Apa yang dimaksud dengan sistem saraf pusat dan contohnya?

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf adalah sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, aktivitas yang dipekerjakan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai ronde fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan sangat berbelit dan sangat penting sebab terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, tipu daya dan ingatan. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, adalah sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. SST utamanya terdiri dari saraf, yang merupakan serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap bidang dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), suatu bidang yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya adalah untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf dirumuskan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang dikata neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki yang dibangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam bentuk gelombang elektrokimia yang berlanjut sepanjang serabut tipis yang dikata akson, yang mana akan menyebabkan bahan kimia yang dikata neurotransmitter diloloskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Suatu sel yang menerima sinyal sinaptik dari suatu neuron dapat tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari dunia dan menentukan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada biasanya binatang multiseluler, tetapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali adalah porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, suatu central cord (atau 2 cords berlanjut paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, mencapai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan sangat sederhana, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai metode, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di segi neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), persoalan yang sangat sering terjadi adalah kegagalan konduksi saraf, yang mana dapat dikarenakan oleh berbagai jenis penyebab termasuk neuropati diabetik dan penyimpangan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf adalah neurosains.

Yang dibangun

Nama sistem saraf bersumber dari "saraf", yang mana merupakan bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap bidang tubuh.[2] Saraf cukup akbar untuk dikenal oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Kuno,[3] tetapi yang dibangun internalnya tidaklah difahami mencapai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Suatu pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari adalah akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang lebih tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang merupakan pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari biasanya mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang bersumber awal periode Kambrium, lebih dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf dirumuskan oleh keberadaan suatu jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang dikata "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron dapat dibedakan dari sel lain dalam sejumlah metode, tetapi sifat yang sangat mendasar adalah bahwa mereka dapat mengadakan komunikasi dengan sel lain melalui sinaps, adalah pertautan membran-ke-membran yang berisi mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, adun elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan isi sel. Dari badan sel keluar dua jenis serabut saraf, adalah dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya mempunyai satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini berisi plasma sel. Pada bidang luar akson terdapat lapisan lemak dikata mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann merupakan sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin adalah melindungi akson dan memberi nutrisi. Bidang dari akson yang tidak terbungkus mielin dikata nodus Ranvier, yang dapat mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berbeda, dengan bentuk, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam biasanya spesies biasanya neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berarti "lem") adalah sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia kasarnya hampir setara dengan jumlah neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berbeda.[10] Di selang fungsi sangat penting dari sel glia adalah untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan segala sesuatu yang diajarkan pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Suatu jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam yang dibangun saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan suatu substansi lemak yang dikata mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial tingkah laku yang dibuat lebih cepat dan lebih efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya adalah astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) adalah bidang terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakang.[11] Kavitas tulang belakang berisi sumsum tulang belakang, sementara kepala berisi otak. SSP tertutup dan dilindungi oleh meninges, suatu sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang dikata dura mater. Otak juga dilindungi oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakang oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif untuk yang dibangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Biasanya mayoritas bundel akson dikata saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi bidang somatik dan viseral. Bidang somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakang. Bidang viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, berisi neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 bidang sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan matang yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah yang dikata grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) berisi proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya adalah akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan biasanya dari bidang dalam otak dan sumsum tulang belakang. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakang, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar akad anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakang dikata nukleus, sementara suatu kluster neuron di perifer dikata ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk bidang dari otak depan yang dikata basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang mengadakan komunikasi dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, adalah, tidak benar neuron, dan oleh sebab itu tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari banyak gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompok bersama membentuk yang dibangun yang mirip dengan suatu densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi yang dibangun ini saat ini masih belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka mengadakan komunikasi dengan satu sama lain melalui gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa tingkah laku yang dibuat sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang mengadakan komunikasi memiliki jaringan saraf difus daripada suatu sistem saraf pusat. Dalam biasanya ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang lebih merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi tidak jauh dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang dapat mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola aktivitas yang dipekerjakan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke himpunan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, himpunan neuron masih berkumpul menjadi kelompok menjadi ganglia yg berbeda.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari suatu sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Biasanya binatang yang benar adalah bilateria, yang faedahnya binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang lebih simetris. Semua bilateria diperkirakan dikurangi dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Bentuk tubuh bilateria landasan adalah suatu tuba dengan kavitas usus yang berlanjut dari mulut ke anus, dan suatu nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan suatu ganglion akbar di depan, yang dikata "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakang.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakang berisi serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi bidang permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada anggota tubuh, atur letak pola inervasi kompleks, tetapi pada bidang ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakang.[19]

Bilateria dapat terbagi, berdasarkan kejadian yang dapat terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 himpunan (superfila) yang dikata protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, himpunan yang lebih beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 himpunan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki suatu nerve cord pada bidang sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua himpunan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Biasanya anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, suatu hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Sah serangga, contohnya, memiliki nerve cord yang berlanjut sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakang yang berlanjut sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki suatu sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..[23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia akbar lain. Segmen kepala berisi otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakang otak adalah subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol bidang mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang adun, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bekerja hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Suatu serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa bidang mentransmisikan sinyal dan bidang lain menerima sinyal. Oleh sebab itu, biasanya bidang dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam suatu serat protoplasmik dikata neuropil, di bidang dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Suatu neuron dikata teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang bersumber dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tetapi dalam sistem saraf yang lebih sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin sah hasilnya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya sangat banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak benarnya plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari biasanya moluska dan serangga juga berisi sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang sangat dikenal adalah sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bidang bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kesudahan berlanjut turun sepanjang sumsum tulang belakang, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh suatu sel Mauthner yang sangat kuat hingga suatu potensi tingkah laku yang dibuat tunggal dapat membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C, kesudahan meluruskan diri, oleh sebab itu meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu sangat mudah oleh suatu gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— masih benar lebih dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap isi tulang belakang segmental. Walaupun suatu sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Suatu neuron pemberi perintah adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, dirumuskan sebagai suatu neuron yang dapat mengendalikan suatu tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini terlihatnya sangat umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang digunakan untuk percobaan dalam neurofisiologi sebab ukurannya yang sangat akbar, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, konsep suatu neuron pemberi perintah masih kontroversial sebab penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awalnya terlihat cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam keadaan yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan sangat landasan, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Benar berbagai metode suatu sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu metode adalah dengan melepaskan bahan kimia yang dikata hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh sebab itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh lebih tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga lebih cepat: sinyal saraf tercepat berlanjut pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan lebih terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dipertontonkan dengan metode mengambil informasi dari bidang yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk menentukan sebuath respons yang akurat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi suatu sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang lebih maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf menciptakannya mungkin untuk memiliki bahasa, konsep representasi niskala, transmisi cara melakukan sesuatu budi, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Suatu gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat berlanjut di sepanjang akson dari suatu neuron. Ketika gelombang mencapai suatu sinaps, ia akan memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Biasanya neuron mengirimkan sinyal melalui akson, walaupun beberapa jenis dapat melakukan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron dikata sel amakrin tidak memiliki akson, dan mengadakan komunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang suatu akson dalam bentuk gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat, yang berproduksi sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik menciptakan hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia lebih umum, dan lebih beragam dalam fungsi.[33] Di suatu sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang dikata presinaptik, dan sel yang menerima sinyal dikata postsinaptik. Adun presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa ronde sinyal. Daerah presinaptik berisi sejumlah akbar vessel bulat yang sangat kecil yang dikata vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, suatu yang dibangun molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan menyebabkan isi dari vesikel diloloskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang dikata celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kesudahan berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai metode yang lebih berbelit. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan suatu sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh ronde transmisi sinaptik membutuhkan hanya suatu fraksi dari suatu milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut lebih lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi suatu jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar lebih dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan banyak di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Banyak sinaps menggunakan lebih dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk suatu sinaps adalah menggunakan suatu molekul neurotransmiter kecil yang bekerja cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau lebih neurotransmiter peptida yang memainkan peran modulatoris yang lebih lambat. Berbakat saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 himpunan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika suatu kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk suatu tempat untuk dapat dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika suatu sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada hasilnya akan memproduksi berbagai jenis efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang dikata prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, suatu neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berarti bahwa suatu neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, sebab efek suatu sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Sebab sasaran yang berbeda dapat (dan umumnya memang) menggunakan berbagai jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang sangat sering digunakan, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah eksitatori atau modulatori. Dengan metode yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah penghambatan.[37] Sebab konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali dikata sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini adalah penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang merupakan eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang sangat penting dapat membentuk jejak ingatan dengan metode perubahan dalam daya sinaptik tergantung aktivitas yang dipekerjakan yang bertahan lama.[38] Ingatan neural yang sangat dikenal adalah suatu ronde yang dikata potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada suatu jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang lebih waktu yang sama, suatu kanal membuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu suatu kaskade pengantar pesan kedua yang pada hasilnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini dapat berlanjut beberapa ahad atau lebih panjang. Semenjak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai keadaan, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), contohnya, bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada suatu ekstra masukan yang bersumber dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua bentuk modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, adalah kemampuan suatu sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam bidang yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi landasan neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan himpunan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan waktu.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan ketentuan yang tidak boleh dilampaui ronde jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari suatu abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat melakukan anggaran universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola aktivitas yang dipekerjakan temporal kompleks secara bebas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf adalah penghubung stimulus-respons.[44] Dalam konsep ini, ronde saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, berproduksi sinyal yang berpropagasi melalui serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan maka berproduksi respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan biasanya tingkah laku manusia, dapat diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respons dengan metode yang lebih detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang menengah masa zaman ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa zaman 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf berisi berbagai mekanisme untuk berproduksi pola aktivitas yang dipekerjakan secara intrinsik, tanpa membutuhkan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat memproduksi rangkaian potensial tingkah laku yang dibuat reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang lebih berbelit menjadi jauh lebih akbar.[42] Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas yang dipekerjakan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf landasan yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang berproduksi sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakang dan kesudahan ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang sangat sederhana adalah lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan hasilnya dengan keluaran motorik, melalui serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang menyebabkan tangan tertarik ke belakang setelah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: suatu jenis yang dibangun molekuler khusus melekat pada membran menyebabkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup akbar, ia akan membangkitkan potensial tingkah laku yang dibuat, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakang. Di sana akson akan menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakang, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran adalah serangkaian interneuron tulang belakang yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik berproduksi potensial tingkah laku yang dibuat, yang berlanjut sepanjang akson ke titik di mana mereka menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut sendi dalam lengan berubah, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini bersesuaian dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang sangat sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang tidak jauh yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Lebih lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks sangat sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakang, respon lebih kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi ketika suatu benda dalam daerah visual perifer mengadakan kampanye, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam isi okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berbeda dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berbeda. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melalui mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa isi batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali ingatan, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, contohnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam dunia luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang lebih tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst, membentuk tingkatan ronde hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan ronde, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan saraf dari obyek dalam dunia sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris sangat canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakang dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang sangat mudah difahami, sistem saraf juga dapat mengontrol tubuh dalam berbagai metode yang tidak membutuhkan stimulus luar, melalui irama aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan dari dalam. Sebab berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang dapat melekat dalam membran dalam suatu neuron, berbagai jenis neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial tingkah laku yang dibuat, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat berproduksi tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Suatu jaringan kerja neuron yang menggunakan yang dibangun internalnya untuk berproduksi keluaran terstruktur secara temporer, tanpa membutuhkan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer dikata sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas berdasarkan skala waktu, dari millidetik mencapai jam atau lebih lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal adalah irama sirkadian — adalah, irama dengan suatu periode lebih kurang 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam aktivitas yang dipekerjakan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh suatu "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut bekerja bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar segala sesuatu yang diajarkan waktu hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai bidang sistem saraf sebagaimana banyak organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari suatu penjaga waktu utama dalam bidang kecil dalam otak yang dikata isi suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam membran ini dikata potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra akan diteruskan oleh saraf dalam bentuk impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls akan menempuh jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain melalui sinapsis dan akan seperti itu terus hingga mencapai otak, dimana impuls itu akan diproses. Kesudahan otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk berproduksi efek yang diminta melalui mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat adalah potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja adalah perubahan tiba-tiba pada potensial membran sebab datangnya rangsang. Pada saat potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat aliran listrik dan hal ini menyebabkan potensial kerja tidak dapat terbentuk pada selubung mielin; tetapi bidang dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dipertontonkan dengan mekanisme hantaran saltatori, adalah potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya hingga mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang dikata neuron pra-sinapsis dan yang akan menerima rangsang dikata neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk ronde penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang berisi neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis akan menciptakan vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kesudahan diloloskan melalui ronde eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka aliran ion pada membran akson yang kesudahan mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar akan didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kesudahan masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis melalui ronde endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum matang dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke letak kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan hasilnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan ingatan.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk suatu gastrula yang terpolarisasi, dengan suatu ujung yang dikata kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam dikata endoderm, yang membangkitkan landasan dari biasanya organ dalam, suatu lapisan tengah yang dikata mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang dikata ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis di sepanjang bidang tengah punggung yang dikata piringan saraf (neural plate. Bidang dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan bidang luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, suatu lipatan dikata lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kesudahan menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, terlihat seperti yang dibangun silindris yang dikata sebagai tabung saraf, tempat SST yang akan sah terlihat seperti 2 garis jaringan yang dikata puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa zaman 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari suatu himpunan mesodermal yang dikata "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat ronde induksi tidak dapat dikenal, mencapai pada hasilnya hal ini terpecahkan melalui pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf membutuhkan penghambatan gen yang dikata protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 terlihatnya terlibat. Dua protein yang dikata Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm terlihatnya dapat menghambat BMP4 dan oleh sebabnya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf. Terlihatnya suatu mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai jenis binatang yang berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, suatu jenis molekul lain yang dikata faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam induksi.

Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang dikata neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk adalah suatu "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain adalah sebauah neuroblas. Suatu GMC terbagi sekali dan berproduksi adun pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, suatu neuroblas dapat berproduksi sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana diperlihatkan dalam penelitian tahun 2008, suatu faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah himpunan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang dikata neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Yang dibangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan merupakan suatu faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Sebab neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar dunia nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili suatu mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dilindungi oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakang dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakang, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakang terisolasi oleh yang dikata sawar darah-otak, yang mencegah biasanya jenis bahan kimia beralih dari aliran darah kedalam bidang dalam SSP. Perlindungan ini menciptakan SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung lebih serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar tidak jauh dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga dapat dikarenakan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika suatu saraf benar-benar terpotong, saraf akan beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, ronde ini mungkin akan memakan waktu berbulan-bulan untuk beres. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal dapat dikarenakan oleh persoalan medis lain, termasuk keadaan genetik, keadaan metabolik seperti diabetes, keadaan peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak memiliki penyebab yang dapat teridentifikasi, dan dikata idiopatik. Saraf juga dapat kehilangan fungsinya untuk sementara waktu, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakang mungkin berakibat pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika suatu kecelakaan pada tulang punggung berproduksi sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakang hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakang biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan metode yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya berproduksi jaringan parut yang tidak dapat dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Pranala luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 2

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf adalah sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, aktivitas yang dipekerjakan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai ronde fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan sangat berbelit dan sangat penting sebab terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, tipu daya dan ingatan. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, adalah sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. SST utamanya terdiri dari saraf, yang merupakan serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap bidang dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), suatu bidang yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya adalah untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf dirumuskan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang dikata neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki yang dibangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam bentuk gelombang elektrokimia yang berlanjut sepanjang serabut tipis yang dikata akson, yang mana akan menyebabkan bahan kimia yang dikata neurotransmitter diloloskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Suatu sel yang menerima sinyal sinaptik dari suatu neuron dapat tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari dunia dan memilihkan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada biasanya binatang multiseluler, tetapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali adalah porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, suatu central cord (atau 2 cords berlanjut paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, mencapai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan sangat sederhana, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai metode, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di segi neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), persoalan yang sangat sering terjadi adalah kegagalan konduksi saraf, yang mana dapat dikarenakan oleh berbagai jenis penyebab termasuk neuropati diabetik dan penyimpangan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf adalah neurosains.

Yang dibangun

Nama sistem saraf bersumber dari "saraf", yang mana merupakan bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap bidang tubuh.[2] Saraf cukup akbar untuk dikenal oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Kuno,[3] tetapi yang dibangun internalnya tidaklah difahami mencapai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Suatu pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari adalah akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang semakin tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang merupakan pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari biasanya mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang bersumber awal periode Kambrium, semakin dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf dirumuskan oleh keberadaan suatu jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang dikata "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron dapat dibedakan dari sel lain dalam sejumlah metode, tetapi sifat yang sangat mendasar adalah bahwa mereka dapat mengadakan komunikasi dengan sel lain melalui sinaps, adalah pertautan membran-ke-membran yang berisi mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, adun elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan pokok sel. Dari badan sel keluar dua jenis serabut saraf, adalah dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya mempunyai satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini berisi plasma sel. Pada bidang luar akson terdapat lapisan lemak dikata mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann merupakan sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin adalah melindungi akson dan memberi nutrisi. Bidang dari akson yang tidak terbungkus mielin dikata nodus Ranvier, yang dapat mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berbeda, dengan bentuk, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam biasanya spesies biasanya neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berarti "lem") adalah sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia kasarnya nyaris setara dengan jumlah neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berbeda.[10] Di selang fungsi sangat penting dari sel glia adalah untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan segala sesuatu yang diajarkan pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Suatu jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam yang dibangun saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan suatu substansi lemak yang dikata mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial tingkah laku yang dibuat semakin cepat dan semakin efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya adalah astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) adalah bidang terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakang.[11] Kavitas tulang belakang berisi sumsum tulang belakang, sementara kepala berisi otak. SSP tertutup dan dilindungi oleh meninges, suatu sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang dikata dura mater. Otak juga dilindungi oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakang oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif untuk yang dibangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Biasanya mayoritas bundel akson dikata saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi bidang somatik dan viseral. Bidang somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakang. Bidang viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, berisi neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 bidang sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan matang yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah yang dikata grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) berisi proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya adalah akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan biasanya dari bidang dalam otak dan sumsum tulang belakang. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakang, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar akad anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakang dikata nukleus, sementara suatu kluster neuron di perifer dikata ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk bidang dari otak depan yang dikata basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang mengadakan komunikasi dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, adalah, tidak benar neuron, dan oleh sebab itu tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari jumlah gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompok bersama membentuk yang dibangun yang mirip dengan suatu densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi yang dibangun ini saat ini masih belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka mengadakan komunikasi dengan satu sama lain melalui gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa tingkah laku yang dibuat sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang mengadakan komunikasi memiliki jaringan saraf difus daripada suatu sistem saraf pusat. Dalam biasanya ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang semakin merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi tidak jauh dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang dapat mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola aktivitas yang dipekerjakan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke himpunan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, himpunan neuron masih berkumpul menjadi kelompok menjadi ganglia yg berbeda.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari suatu sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga berperan sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Biasanya binatang yang benar adalah bilateria, yang faedahnya binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang semakin simetris. Semua bilateria diperkirakan dikurangi dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Bentuk tubuh bilateria landasan adalah suatu tuba dengan kavitas usus yang berlanjut dari mulut ke anus, dan suatu nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan suatu ganglion akbar di depan, yang dikata "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakang.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakang berisi serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi bidang permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada anggota tubuh, atur letak pola inervasi kompleks, tetapi pada bidang ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakang.[19]

Bilateria dapat terbagi, berdasarkan kejadian yang dapat terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 himpunan (superfila) yang dikata protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, himpunan yang semakin beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 himpunan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki suatu nerve cord pada bidang sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua himpunan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Biasanya anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, suatu hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Sah serangga, contohnya, memiliki nerve cord yang berlanjut sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakang yang berlanjut sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki suatu sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..[23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia akbar lain. Segmen kepala berisi otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakang otak adalah subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol bidang mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Jumlah artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang adun, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, jumlah neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bekerja hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Suatu serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa bidang mentransmisikan sinyal dan bidang lain menerima sinyal. Oleh sebab itu, biasanya bidang dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam suatu serat protoplasmik dikata neuropil, di bidang dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Suatu neuron dikata teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang bersumber dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tetapi dalam sistem saraf yang semakin sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin sah hasilnya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya sangat jumlah digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak benarnya plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari biasanya moluska dan serangga juga berisi sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang sangat dikenal adalah sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bidang bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kesudahan berlanjut turun sepanjang sumsum tulang belakang, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh suatu sel Mauthner yang sangat kuat hingga suatu potensi tingkah laku yang dibuat tunggal dapat membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C, kesudahan meluruskan diri, oleh sebab itu meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu sangat mudah oleh suatu gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— masih benar semakin dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap pokok tulang belakang segmental. Walaupun suatu sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Suatu neuron pemberi perintah adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, dirumuskan sebagai suatu neuron yang dapat mengendalikan suatu tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini terlihatnya sangat umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang digunakan untuk percobaan dalam neurofisiologi sebab ukurannya yang sangat akbar, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, konsep suatu neuron pemberi perintah masih kontroversial sebab penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awalnya terlihat cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam keadaan yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan sangat landasan, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Benar berbagai metode suatu sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu metode adalah dengan melepaskan bahan kimia yang dikata hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh sebab itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh semakin tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga semakin cepat: sinyal saraf tercepat berlanjut pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan semakin terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dipertontonkan dengan metode mengambil informasi dari bidang yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk memilihkan sebuath respons yang akurat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi suatu sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang semakin maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf menciptakannya mungkin untuk memiliki bahasa, konsep representasi niskala, transmisi cara melakukan sesuatu budi, dan jumlah fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Suatu gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat berlanjut di sepanjang akson dari suatu neuron. Ketika gelombang mencapai suatu sinaps, ia akan memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Biasanya neuron mengirimkan sinyal melalui akson, walaupun beberapa jenis dapat memainkan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron dikata sel amakrin tidak memiliki akson, dan mengadakan komunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang suatu akson dalam bentuk gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat, yang berproduksi sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik menciptakan hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia semakin umum, dan semakin beragam dalam fungsi.[33] Di suatu sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang dikata presinaptik, dan sel yang menerima sinyal dikata postsinaptik. Adun presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa ronde sinyal. Daerah presinaptik berisi sejumlah akbar vessel bulat yang sangat kecil yang dikata vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, suatu yang dibangun molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan menyebabkan pokok dari vesikel diloloskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang dikata celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kesudahan berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai metode yang semakin berbelit. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan suatu sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh ronde transmisi sinaptik membutuhkan hanya suatu fraksi dari suatu milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut semakin lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi suatu jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar semakin dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan jumlah di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Jumlah sinaps menggunakan semakin dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk suatu sinaps adalah menggunakan suatu molekul neurotransmiter kecil yang bekerja cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau semakin neurotransmiter peptida yang memainkan peran modulatoris yang semakin lambat. Berbakat saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 himpunan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika suatu kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk suatu tempat untuk dapat dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika suatu sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada hasilnya akan memproduksi berbagai jenis efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang dikata prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, suatu neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berarti bahwa suatu neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, sebab efek suatu sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Sebab sasaran yang berbeda dapat (dan umumnya memang) menggunakan berbagai jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang sangat sering digunakan, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah eksitatori atau modulatori. Dengan metode yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah penghambatan.[37] Sebab konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali dikata sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini adalah penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang merupakan eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang sangat penting dapat membentuk jejak ingatan dengan metode perubahan dalam daya sinaptik tergantung aktivitas yang dipekerjakan yang bertahan lama.[38] Ingatan neural yang sangat dikenal adalah suatu ronde yang dikata potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada suatu jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang semakin waktu yang sama, suatu kanal membuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu suatu kaskade pengantar pesan kedua yang pada hasilnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini dapat berlanjut beberapa ahad atau semakin panjang. Semenjak penemuan LTP pada tahun 1973, jumlah jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai keadaan, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), contohnya, bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada suatu ekstra masukan yang bersumber dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua bentuk modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, adalah kemampuan suatu sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam bidang yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi landasan neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan himpunan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan waktu.[42] Nyatanya, sulit untuk memilihkan ketentuan yang tidak boleh dilampaui ronde jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari suatu abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat memainkan anggaran universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola aktivitas yang dipekerjakan temporal kompleks secara bebas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf adalah penghubung stimulus-respons.[44] Dalam konsep ini, ronde saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, berproduksi sinyal yang berpropagasi melalui serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan maka berproduksi respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan biasanya tingkah laku manusia, dapat diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang semakin tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respons dengan metode yang semakin detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang menengah masa zaman ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa zaman 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf berisi berbagai mekanisme untuk berproduksi pola aktivitas yang dipekerjakan secara intrinsik, tanpa membutuhkan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat memproduksi rangkaian potensial tingkah laku yang dibuat reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang semakin berbelit menjadi jauh semakin akbar.[42] Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas yang dipekerjakan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf landasan yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang berproduksi sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakang dan kesudahan ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang sangat sederhana adalah lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan hasilnya dengan keluaran motorik, melalui serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang menyebabkan tangan tertarik ke belakang setelah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: suatu jenis yang dibangun molekuler khusus melekat pada membran menyebabkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup akbar, ia akan membangkitkan potensial tingkah laku yang dibuat, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakang. Di sana akson akan menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakang, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran adalah serangkaian interneuron tulang belakang yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik berproduksi potensial tingkah laku yang dibuat, yang berlanjut sepanjang akson ke titik di mana mereka menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut sendi dalam lengan berubah, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini bersesuaian dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang sangat sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang tidak jauh yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Semakin lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks sangat sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakang, respon semakin kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi ketika suatu benda dalam daerah visual perifer mengadakan kampanye, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam pokok okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berbeda dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berbeda. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melalui mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa pokok batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali ingatan, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, contohnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam dunia luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang semakin tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst, membentuk tingkatan ronde hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan ronde, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan saraf dari obyek dalam dunia sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris sangat canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakang dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang sangat mudah difahami, sistem saraf juga dapat mengontrol tubuh dalam berbagai metode yang tidak membutuhkan stimulus luar, melalui irama aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan dari dalam. Sebab berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang dapat melekat dalam membran dalam suatu neuron, berbagai jenis neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial tingkah laku yang dibuat, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat berproduksi tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Suatu jaringan kerja neuron yang menggunakan yang dibangun internalnya untuk berproduksi keluaran terstruktur secara temporer, tanpa membutuhkan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer dikata sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang lebar berdasarkan skala waktu, dari millidetik mencapai jam atau semakin lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal adalah irama sirkadian — adalah, irama dengan suatu periode lebih kurang 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam aktivitas yang dipekerjakan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh suatu "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut bekerja bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar segala sesuatu yang diajarkan waktu hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai bidang sistem saraf sebagaimana jumlah organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari suatu penjaga waktu utama dalam bidang kecil dalam otak yang dikata pokok suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam membran ini dikata potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra akan diteruskan oleh saraf dalam bentuk impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls akan melalui jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain melalui sinapsis dan akan seperti itu terus hingga mencapai otak, dimana impuls itu akan diproses. Kesudahan otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk berproduksi efek yang diminta melalui mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat adalah potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja adalah perubahan tiba-tiba pada potensial membran sebab datangnya rangsang. Pada saat potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat aliran listrik dan hal ini menyebabkan potensial kerja tidak dapat terbentuk pada selubung mielin; tetapi bidang dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dipertontonkan dengan mekanisme hantaran saltatori, adalah potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya hingga mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang dikata neuron pra-sinapsis dan yang akan menerima rangsang dikata neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk ronde penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang berisi neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis akan menciptakan vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kesudahan diloloskan melalui ronde eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka aliran ion pada membran akson yang kesudahan mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar akan didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kesudahan masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis melalui ronde endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum matang dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke letak kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan hasilnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan ingatan.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk suatu gastrula yang terpolarisasi, dengan suatu ujung yang dikata kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam dikata endoderm, yang membangkitkan landasan dari biasanya organ dalam, suatu lapisan tengah yang dikata mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang dikata ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis di sepanjang bidang tengah punggung yang dikata piringan saraf (neural plate. Bidang dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan bidang luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, suatu lipatan dikata lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kesudahan menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, terlihat seperti yang dibangun silindris yang dikata sebagai tabung saraf, tempat SST yang akan sah terlihat seperti 2 garis jaringan yang dikata puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa zaman 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari suatu himpunan mesodermal yang dikata "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat ronde induksi tidak dapat dikenal, mencapai pada hasilnya hal ini terpecahkan melalui pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf membutuhkan penghambatan gen yang dikata protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 terlihatnya terlibat. Dua protein yang dikata Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm terlihatnya dapat menghambat BMP4 dan oleh sebabnya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf. Terlihatnya suatu mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai jenis binatang yang berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, suatu jenis molekul lain yang dikata faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam induksi.

Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang dikata neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk adalah suatu "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain adalah sebauah neuroblas. Suatu GMC terbagi sekali dan berproduksi adun pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, suatu neuroblas dapat berproduksi sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana diperlihatkan dalam penelitian tahun 2008, suatu faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah himpunan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang dikata neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Yang dibangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan merupakan suatu faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Sebab neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar dunia nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili suatu mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dilindungi oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakang dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakang, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakang terisolasi oleh yang dikata sawar darah-otak, yang mencegah biasanya jenis bahan kimia beralih dari aliran darah kedalam bidang dalam SSP. Perlindungan ini menciptakan SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung semakin serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar tidak jauh dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga dapat dikarenakan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika suatu saraf benar-benar terpotong, saraf akan beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, ronde ini mungkin akan memakan waktu berbulan-bulan untuk beres. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal dapat dikarenakan oleh persoalan medis lain, termasuk keadaan genetik, keadaan metabolik seperti diabetes, keadaan peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Jumlah kasus tidak memiliki penyebab yang dapat teridentifikasi, dan dikata idiopatik. Saraf juga dapat kehilangan fungsinya untuk sementara waktu, berakibat ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakang mungkin berakibat pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika suatu kecelakaan pada tulang punggung berproduksi sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakang hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakang biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan metode yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya berproduksi jaringan parut yang tidak dapat dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Pranala luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 3

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf adalah sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, aktivitas yang dipekerjakan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai ronde fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan sangat berbelit dan sangat penting sebab terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, tipu daya dan ingatan. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, adalah sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. SST utamanya terdiri dari saraf, yang merupakan serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap bidang dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), suatu bidang yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya adalah untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf dirumuskan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang dikata neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki yang dibangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam bentuk gelombang elektrokimia yang berlanjut sepanjang serabut tipis yang dikata akson, yang mana akan menyebabkan bahan kimia yang dikata neurotransmitter diloloskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Suatu sel yang menerima sinyal sinaptik dari suatu neuron dapat tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari dunia dan memilihkan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada biasanya binatang multiseluler, tetapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali adalah porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, suatu central cord (atau 2 cords berlanjut paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, mencapai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan sangat sederhana, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai metode, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di segi neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), persoalan yang sangat sering terjadi adalah kegagalan konduksi saraf, yang mana dapat dikarenakan oleh berbagai jenis penyebab termasuk neuropati diabetik dan penyimpangan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf adalah neurosains.

Yang dibangun

Nama sistem saraf bersumber dari "saraf", yang mana merupakan bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap bidang tubuh.[2] Saraf cukup akbar untuk dikenal oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Kuno,[3] tetapi yang dibangun internalnya tidaklah difahami mencapai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Suatu pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari adalah akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang semakin tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang merupakan pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari biasanya mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang bersumber awal periode Kambrium, semakin dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf dirumuskan oleh keberadaan suatu jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang dikata "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron dapat dibedakan dari sel lain dalam sejumlah metode, tetapi sifat yang sangat mendasar adalah bahwa mereka dapat mengadakan komunikasi dengan sel lain melalui sinaps, adalah pertautan membran-ke-membran yang berisi mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, adun elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan pokok sel. Dari badan sel keluar dua jenis serabut saraf, adalah dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya mempunyai satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini berisi plasma sel. Pada bidang luar akson terdapat lapisan lemak dikata mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann merupakan sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin adalah melindungi akson dan memberi nutrisi. Bidang dari akson yang tidak terbungkus mielin dikata nodus Ranvier, yang dapat mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berbeda, dengan bentuk, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam biasanya spesies biasanya neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berarti "lem") adalah sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia kasarnya nyaris setara dengan jumlah neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berbeda.[10] Di selang fungsi sangat penting dari sel glia adalah untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan segala sesuatu yang diajarkan pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Suatu jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam yang dibangun saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan suatu substansi lemak yang dikata mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial tingkah laku yang dibuat semakin cepat dan semakin efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya adalah astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) adalah bidang terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakang.[11] Kavitas tulang belakang berisi sumsum tulang belakang, sementara kepala berisi otak. SSP tertutup dan dilindungi oleh meninges, suatu sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang dikata dura mater. Otak juga dilindungi oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakang oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif untuk yang dibangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Biasanya mayoritas bundel akson dikata saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi bidang somatik dan viseral. Bidang somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakang. Bidang viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, berisi neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 bidang sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan matang yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah yang dikata grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) berisi proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya adalah akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan biasanya dari bidang dalam otak dan sumsum tulang belakang. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakang, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar akad anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakang dikata nukleus, sementara suatu kluster neuron di perifer dikata ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk bidang dari otak depan yang dikata basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang mengadakan komunikasi dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, adalah, tidak benar neuron, dan oleh sebab itu tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari jumlah gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompok bersama membentuk yang dibangun yang mirip dengan suatu densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi yang dibangun ini saat ini masih belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka mengadakan komunikasi dengan satu sama lain melalui gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa tingkah laku yang dibuat sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang mengadakan komunikasi memiliki jaringan saraf difus daripada suatu sistem saraf pusat. Dalam biasanya ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang semakin merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi tidak jauh dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang dapat mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola aktivitas yang dipekerjakan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke himpunan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, himpunan neuron masih berkumpul menjadi kelompok menjadi ganglia yg berbeda.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari suatu sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga berperan sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Biasanya binatang yang benar adalah bilateria, yang faedahnya binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang semakin simetris. Semua bilateria diperkirakan dikurangi dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Bentuk tubuh bilateria landasan adalah suatu tuba dengan kavitas usus yang berlanjut dari mulut ke anus, dan suatu nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan suatu ganglion akbar di depan, yang dikata "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakang.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakang berisi serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi bidang permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada anggota tubuh, atur letak pola inervasi kompleks, tetapi pada bidang ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakang.[19]

Bilateria dapat terbagi, berdasarkan kejadian yang dapat terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 himpunan (superfila) yang dikata protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, himpunan yang semakin beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 himpunan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki suatu nerve cord pada bidang sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua himpunan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Biasanya anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, suatu hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Sah serangga, contohnya, memiliki nerve cord yang berlanjut sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakang yang berlanjut sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki suatu sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..[23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia akbar lain. Segmen kepala berisi otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakang otak adalah subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol bidang mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Jumlah artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang adun, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, jumlah neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bekerja hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Suatu serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa bidang mentransmisikan sinyal dan bidang lain menerima sinyal. Oleh sebab itu, biasanya bidang dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam suatu serat protoplasmik dikata neuropil, di bidang dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Suatu neuron dikata teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang bersumber dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tetapi dalam sistem saraf yang semakin sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin sah hasilnya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya sangat jumlah digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak benarnya plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari biasanya moluska dan serangga juga berisi sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang sangat dikenal adalah sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bidang bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kesudahan berlanjut turun sepanjang sumsum tulang belakang, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh suatu sel Mauthner yang sangat kuat hingga suatu potensi tingkah laku yang dibuat tunggal dapat membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C, kesudahan meluruskan diri, oleh sebab itu meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu sangat mudah oleh suatu gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— masih benar semakin dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap pokok tulang belakang segmental. Walaupun suatu sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Suatu neuron pemberi perintah adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, dirumuskan sebagai suatu neuron yang dapat mengendalikan suatu tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini terlihatnya sangat umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang digunakan untuk percobaan dalam neurofisiologi sebab ukurannya yang sangat akbar, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, konsep suatu neuron pemberi perintah masih kontroversial sebab penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awalnya terlihat cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam keadaan yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan sangat landasan, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Benar berbagai metode suatu sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu metode adalah dengan melepaskan bahan kimia yang dikata hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh sebab itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh semakin tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga semakin cepat: sinyal saraf tercepat berlanjut pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan semakin terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dipertontonkan dengan metode mengambil informasi dari bidang yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk memilihkan sebuath respons yang akurat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi suatu sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang semakin maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf menciptakannya mungkin untuk memiliki bahasa, konsep representasi niskala, transmisi cara melakukan sesuatu budi, dan jumlah fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Suatu gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat berlanjut di sepanjang akson dari suatu neuron. Ketika gelombang mencapai suatu sinaps, ia akan memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Biasanya neuron mengirimkan sinyal melalui akson, walaupun beberapa jenis dapat memainkan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron dikata sel amakrin tidak memiliki akson, dan mengadakan komunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang suatu akson dalam bentuk gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat, yang berproduksi sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik menciptakan hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia semakin umum, dan semakin beragam dalam fungsi.[33] Di suatu sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang dikata presinaptik, dan sel yang menerima sinyal dikata postsinaptik. Adun presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa ronde sinyal. Daerah presinaptik berisi sejumlah akbar vessel bulat yang sangat kecil yang dikata vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, suatu yang dibangun molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan menyebabkan pokok dari vesikel diloloskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang dikata celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kesudahan berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai metode yang semakin berbelit. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan suatu sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh ronde transmisi sinaptik membutuhkan hanya suatu fraksi dari suatu milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut semakin lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi suatu jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar semakin dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan jumlah di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Jumlah sinaps menggunakan semakin dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk suatu sinaps adalah menggunakan suatu molekul neurotransmiter kecil yang bekerja cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau semakin neurotransmiter peptida yang memainkan peran modulatoris yang semakin lambat. Berbakat saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 himpunan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika suatu kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk suatu tempat untuk dapat dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika suatu sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada hasilnya akan memproduksi berbagai jenis efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang dikata prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, suatu neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berarti bahwa suatu neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, sebab efek suatu sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Sebab sasaran yang berbeda dapat (dan umumnya memang) menggunakan berbagai jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang sangat sering digunakan, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah eksitatori atau modulatori. Dengan metode yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah penghambatan.[37] Sebab konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali dikata sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini adalah penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang merupakan eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang sangat penting dapat membentuk jejak ingatan dengan metode perubahan dalam daya sinaptik tergantung aktivitas yang dipekerjakan yang bertahan lama.[38] Ingatan neural yang sangat dikenal adalah suatu ronde yang dikata potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada suatu jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang semakin waktu yang sama, suatu kanal membuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu suatu kaskade pengantar pesan kedua yang pada hasilnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini dapat berlanjut beberapa ahad atau semakin panjang. Semenjak penemuan LTP pada tahun 1973, jumlah jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai keadaan, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), contohnya, bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada suatu ekstra masukan yang bersumber dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua bentuk modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, adalah kemampuan suatu sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam bidang yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi landasan neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan himpunan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan waktu.[42] Nyatanya, sulit untuk memilihkan ketentuan yang tidak boleh dilampaui ronde jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari suatu abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat memainkan anggaran universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola aktivitas yang dipekerjakan temporal kompleks secara bebas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf adalah penghubung stimulus-respons.[44] Dalam konsep ini, ronde saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, berproduksi sinyal yang berpropagasi melalui serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan maka berproduksi respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan biasanya tingkah laku manusia, dapat diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang semakin tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respons dengan metode yang semakin detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang menengah masa zaman ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa zaman 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf berisi berbagai mekanisme untuk berproduksi pola aktivitas yang dipekerjakan secara intrinsik, tanpa membutuhkan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat memproduksi rangkaian potensial tingkah laku yang dibuat reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang semakin berbelit menjadi jauh semakin akbar.[42] Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas yang dipekerjakan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf landasan yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang berproduksi sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakang dan kesudahan ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang sangat sederhana adalah lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan hasilnya dengan keluaran motorik, melalui serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang menyebabkan tangan tertarik ke belakang setelah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: suatu jenis yang dibangun molekuler khusus melekat pada membran menyebabkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup akbar, ia akan membangkitkan potensial tingkah laku yang dibuat, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakang. Di sana akson akan menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakang, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran adalah serangkaian interneuron tulang belakang yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik berproduksi potensial tingkah laku yang dibuat, yang berlanjut sepanjang akson ke titik di mana mereka menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut sendi dalam lengan berubah, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini bersesuaian dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang sangat sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang tidak jauh yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Semakin lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks sangat sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakang, respon semakin kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi ketika suatu benda dalam daerah visual perifer mengadakan kampanye, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam pokok okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berbeda dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berbeda. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melalui mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa pokok batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali ingatan, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, contohnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam dunia luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang semakin tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst, membentuk tingkatan ronde hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan ronde, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan saraf dari obyek dalam dunia sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris sangat canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakang dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang sangat mudah difahami, sistem saraf juga dapat mengontrol tubuh dalam berbagai metode yang tidak membutuhkan stimulus luar, melalui irama aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan dari dalam. Sebab berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang dapat melekat dalam membran dalam suatu neuron, berbagai jenis neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial tingkah laku yang dibuat, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat berproduksi tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Suatu jaringan kerja neuron yang menggunakan yang dibangun internalnya untuk berproduksi keluaran terstruktur secara temporer, tanpa membutuhkan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer dikata sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang lebar berdasarkan skala waktu, dari millidetik mencapai jam atau semakin lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal adalah irama sirkadian — adalah, irama dengan suatu periode lebih kurang 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam aktivitas yang dipekerjakan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh suatu "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut bekerja bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar segala sesuatu yang diajarkan waktu hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai bidang sistem saraf sebagaimana jumlah organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari suatu penjaga waktu utama dalam bidang kecil dalam otak yang dikata pokok suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam membran ini dikata potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra akan diteruskan oleh saraf dalam bentuk impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls akan melalui jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain melalui sinapsis dan akan seperti itu terus hingga mencapai otak, dimana impuls itu akan diproses. Kesudahan otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk berproduksi efek yang diminta melalui mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat adalah potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja adalah perubahan tiba-tiba pada potensial membran sebab datangnya rangsang. Pada saat potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat aliran listrik dan hal ini menyebabkan potensial kerja tidak dapat terbentuk pada selubung mielin; tetapi bidang dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dipertontonkan dengan mekanisme hantaran saltatori, adalah potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya hingga mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang dikata neuron pra-sinapsis dan yang akan menerima rangsang dikata neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk ronde penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang berisi neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis akan menciptakan vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kesudahan diloloskan melalui ronde eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka aliran ion pada membran akson yang kesudahan mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar akan didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kesudahan masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis melalui ronde endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum matang dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke letak kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan hasilnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan ingatan.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk suatu gastrula yang terpolarisasi, dengan suatu ujung yang dikata kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam dikata endoderm, yang membangkitkan landasan dari biasanya organ dalam, suatu lapisan tengah yang dikata mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang dikata ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis di sepanjang bidang tengah punggung yang dikata piringan saraf (neural plate. Bidang dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan bidang luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, suatu lipatan dikata lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kesudahan menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, terlihat seperti yang dibangun silindris yang dikata sebagai tabung saraf, tempat SST yang akan sah terlihat seperti 2 garis jaringan yang dikata puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa zaman 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari suatu himpunan mesodermal yang dikata "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat ronde induksi tidak dapat dikenal, mencapai pada hasilnya hal ini terpecahkan melalui pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf membutuhkan penghambatan gen yang dikata protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 terlihatnya terlibat. Dua protein yang dikata Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm terlihatnya dapat menghambat BMP4 dan oleh sebabnya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf. Terlihatnya suatu mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai jenis binatang yang berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, suatu jenis molekul lain yang dikata faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam induksi.

Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang dikata neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk adalah suatu "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain adalah sebauah neuroblas. Suatu GMC terbagi sekali dan berproduksi adun pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, suatu neuroblas dapat berproduksi sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana diperlihatkan dalam penelitian tahun 2008, suatu faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah himpunan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang dikata neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Yang dibangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan merupakan suatu faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Sebab neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar dunia nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili suatu mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dilindungi oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakang dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakang, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakang terisolasi oleh yang dikata sawar darah-otak, yang mencegah biasanya jenis bahan kimia beralih dari aliran darah kedalam bidang dalam SSP. Perlindungan ini menciptakan SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung semakin serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar tidak jauh dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga dapat dikarenakan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika suatu saraf benar-benar terpotong, saraf akan beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, ronde ini mungkin akan memakan waktu berbulan-bulan untuk beres. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal dapat dikarenakan oleh persoalan medis lain, termasuk keadaan genetik, keadaan metabolik seperti diabetes, keadaan peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Jumlah kasus tidak memiliki penyebab yang dapat teridentifikasi, dan dikata idiopatik. Saraf juga dapat kehilangan fungsinya untuk sementara waktu, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakang mungkin berakibat pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika suatu kecelakaan pada tulang punggung berproduksi sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakang hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakang biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan metode yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya berproduksi jaringan parut yang tidak dapat dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Pranala luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 4

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf adalah sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, aktivitas yang dipekerjakan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai ronde fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan sangat berbelit dan sangat penting sebab terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, tipu daya dan ingatan. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, adalah sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. SST utamanya terdiri dari saraf, yang merupakan serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap bidang dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), suatu bidang yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya adalah untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf dirumuskan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang dikata neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki yang dibangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam bentuk gelombang elektrokimia yang berlanjut sepanjang serabut tipis yang dikata akson, yang mana akan menyebabkan bahan kimia yang dikata neurotransmitter diloloskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Suatu sel yang menerima sinyal sinaptik dari suatu neuron dapat tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari dunia dan memilihkan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada biasanya binatang multiseluler, tetapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali adalah porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, suatu central cord (atau 2 cords berlanjut paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, mencapai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan sangat sederhana, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai metode, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di segi neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), persoalan yang sangat sering terjadi adalah kegagalan konduksi saraf, yang mana dapat dikarenakan oleh berbagai jenis penyebab termasuk neuropati diabetik dan penyimpangan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf adalah neurosains.

Yang dibangun

Nama sistem saraf bersumber dari "saraf", yang mana merupakan bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap bidang tubuh.[2] Saraf cukup akbar untuk dikenal oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Kuno,[3] tetapi yang dibangun internalnya tidaklah difahami mencapai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Suatu pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari adalah akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang semakin tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang merupakan pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari biasanya mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang bersumber awal periode Kambrium, semakin dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf dirumuskan oleh keberadaan suatu jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang dikata "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron dapat dibedakan dari sel lain dalam sejumlah metode, tetapi sifat yang sangat mendasar adalah bahwa mereka dapat mengadakan komunikasi dengan sel lain melalui sinaps, adalah pertautan membran-ke-membran yang berisi mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, adun elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan pokok sel. Dari badan sel keluar dua jenis serabut saraf, adalah dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya mempunyai satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini berisi plasma sel. Pada bidang luar akson terdapat lapisan lemak dikata mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann merupakan sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin adalah melindungi akson dan memberi nutrisi. Bidang dari akson yang tidak terbungkus mielin dikata nodus Ranvier, yang dapat mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berbeda, dengan bentuk, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam biasanya spesies biasanya neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berarti "lem") adalah sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia kasarnya nyaris setara dengan jumlah neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berbeda.[10] Di selang fungsi sangat penting dari sel glia adalah untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan segala sesuatu yang diajarkan pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Suatu jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam yang dibangun saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan suatu substansi lemak yang dikata mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial tingkah laku yang dibuat semakin cepat dan semakin efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya adalah astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) adalah bidang terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakang.[11] Kavitas tulang belakang berisi sumsum tulang belakang, sementara kepala berisi otak. SSP tertutup dan dilindungi oleh meninges, suatu sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang dikata dura mater. Otak juga dilindungi oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakang oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif untuk yang dibangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Biasanya mayoritas bundel akson dikata saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi bidang somatik dan viseral. Bidang somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakang. Bidang viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, berisi neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 bidang sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan matang yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah yang dikata grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) berisi proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya adalah akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan biasanya dari bidang dalam otak dan sumsum tulang belakang. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakang, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar akad anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakang dikata nukleus, sementara suatu kluster neuron di perifer dikata ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk bidang dari otak depan yang dikata basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang mengadakan komunikasi dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, adalah, tidak benar neuron, dan oleh sebab itu tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari jumlah gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompok bersama membentuk yang dibangun yang mirip dengan suatu densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi yang dibangun ini saat ini masih belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka mengadakan komunikasi dengan satu sama lain melalui gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa tingkah laku yang dibuat sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang mengadakan komunikasi memiliki jaringan saraf difus daripada suatu sistem saraf pusat. Dalam biasanya ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang semakin merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi tidak jauh dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang dapat mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola aktivitas yang dipekerjakan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke himpunan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, himpunan neuron masih berkumpul menjadi kelompok menjadi ganglia yg berbeda.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari suatu sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga berperan sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Biasanya binatang yang benar adalah bilateria, yang faedahnya binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang semakin simetris. Semua bilateria diperkirakan dikurangi dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Bentuk tubuh bilateria landasan adalah suatu tuba dengan kavitas usus yang berlanjut dari mulut ke anus, dan suatu nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan suatu ganglion akbar di depan, yang dikata "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakang.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakang berisi serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi bidang permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada anggota tubuh, atur letak pola inervasi kompleks, tetapi pada bidang ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakang.[19]

Bilateria dapat terbagi, berdasarkan kejadian yang dapat terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 himpunan (superfila) yang dikata protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, himpunan yang semakin beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 himpunan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki suatu nerve cord pada bidang sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua himpunan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Biasanya anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, suatu hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Sah serangga, contohnya, memiliki nerve cord yang berlanjut sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakang yang berlanjut sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki suatu sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..[23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia akbar lain. Segmen kepala berisi otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakang otak adalah subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol bidang mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Jumlah artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang adun, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, jumlah neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bekerja hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Suatu serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa bidang mentransmisikan sinyal dan bidang lain menerima sinyal. Oleh sebab itu, biasanya bidang dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam suatu serat protoplasmik dikata neuropil, di bidang dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Suatu neuron dikata teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang bersumber dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tetapi dalam sistem saraf yang semakin sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin sah hasilnya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya sangat jumlah digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak benarnya plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari biasanya moluska dan serangga juga berisi sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang sangat dikenal adalah sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bidang bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kesudahan berlanjut turun sepanjang sumsum tulang belakang, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh suatu sel Mauthner yang sangat kuat hingga suatu potensi tingkah laku yang dibuat tunggal dapat membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C, kesudahan meluruskan diri, oleh sebab itu meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu sangat mudah oleh suatu gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— masih benar semakin dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap pokok tulang belakang segmental. Walaupun suatu sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Suatu neuron pemberi perintah adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, dirumuskan sebagai suatu neuron yang dapat mengendalikan suatu tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini terlihatnya sangat umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang digunakan untuk percobaan dalam neurofisiologi sebab ukurannya yang sangat akbar, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, konsep suatu neuron pemberi perintah masih kontroversial sebab penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awalnya terlihat cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam keadaan yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan sangat landasan, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 bidang tubuh ke bidang tubuh lain. Benar berbagai metode suatu sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu metode adalah dengan melepaskan bahan kimia yang dikata hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh sebab itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh semakin tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga semakin cepat: sinyal saraf tercepat berlanjut pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan semakin terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dipertontonkan dengan metode mengambil informasi dari bidang yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk memilihkan sebuath respons yang akurat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi suatu sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang semakin maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf menciptakannya mungkin untuk memiliki bahasa, konsep representasi niskala, transmisi cara melakukan sesuatu budi, dan jumlah fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Suatu gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat berlanjut di sepanjang akson dari suatu neuron. Ketika gelombang mencapai suatu sinaps, ia akan memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Biasanya neuron mengirimkan sinyal melalui akson, walaupun beberapa jenis dapat memainkan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron dikata sel amakrin tidak memiliki akson, dan mengadakan komunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang suatu akson dalam bentuk gelombang elektrokimia yang dikata potensial tingkah laku yang dibuat, yang berproduksi sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik menciptakan hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia semakin umum, dan semakin beragam dalam fungsi.[33] Di suatu sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang dikata presinaptik, dan sel yang menerima sinyal dikata postsinaptik. Adun presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa ronde sinyal. Daerah presinaptik berisi sejumlah akbar vessel bulat yang sangat kecil yang dikata vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, suatu yang dibangun molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan menyebabkan pokok dari vesikel diloloskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang dikata celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kesudahan berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai metode yang semakin berbelit. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan suatu sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh ronde transmisi sinaptik membutuhkan hanya suatu fraksi dari suatu milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut semakin lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi suatu jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar semakin dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan jumlah di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Jumlah sinaps menggunakan semakin dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk suatu sinaps adalah menggunakan suatu molekul neurotransmiter kecil yang bekerja cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau semakin neurotransmiter peptida yang memainkan peran modulatoris yang semakin lambat. Berbakat saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 himpunan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika suatu kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk suatu tempat untuk dapat dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika suatu sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada hasilnya akan memproduksi berbagai jenis efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang dikata prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, suatu neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berarti bahwa suatu neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, sebab efek suatu sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Sebab sasaran yang berbeda dapat (dan umumnya memang) menggunakan berbagai jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang sangat sering digunakan, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah eksitatori atau modulatori. Dengan metode yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya adalah penghambatan.[37] Sebab konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali dikata sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini adalah penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang merupakan eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang sangat penting dapat membentuk jejak ingatan dengan metode perubahan dalam daya sinaptik tergantung aktivitas yang dipekerjakan yang bertahan lama.[38] Ingatan neural yang sangat dikenal adalah suatu ronde yang dikata potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada suatu jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang semakin waktu yang sama, suatu kanal membuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu suatu kaskade pengantar pesan kedua yang pada hasilnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini dapat berlanjut beberapa ahad atau semakin panjang. Semenjak penemuan LTP pada tahun 1973, jumlah jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai keadaan, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), contohnya, bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada suatu ekstra masukan yang bersumber dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua bentuk modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, adalah kemampuan suatu sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam bidang yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi landasan neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan himpunan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan waktu.[42] Nyatanya, sulit untuk memilihkan ketentuan yang tidak boleh dilampaui ronde jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari suatu abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat memainkan anggaran universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola aktivitas yang dipekerjakan temporal kompleks secara bebas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf adalah penghubung stimulus-respons.[44] Dalam konsep ini, ronde saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, berproduksi sinyal yang berpropagasi melalui serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan maka berproduksi respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan biasanya tingkah laku manusia, dapat diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang semakin tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respons dengan metode yang semakin detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang menengah masa zaman ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa zaman 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf berisi berbagai mekanisme untuk berproduksi pola aktivitas yang dipekerjakan secara intrinsik, tanpa membutuhkan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat memproduksi rangkaian potensial tingkah laku yang dibuat reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang semakin berbelit menjadi jauh semakin akbar.[42] Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas yang dipekerjakan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf landasan yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang berproduksi sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakang dan kesudahan ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang sangat sederhana adalah lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan hasilnya dengan keluaran motorik, melalui serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang menyebabkan tangan tertarik ke belakang setelah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: suatu jenis yang dibangun molekuler khusus melekat pada membran menyebabkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup akbar, ia akan membangkitkan potensial tingkah laku yang dibuat, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakang. Di sana akson akan menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakang, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran adalah serangkaian interneuron tulang belakang yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik berproduksi potensial tingkah laku yang dibuat, yang berlanjut sepanjang akson ke titik di mana mereka menciptakan kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut sendi dalam lengan berubah, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini bersesuaian dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang sangat sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang tidak jauh yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Semakin lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks sangat sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakang, respon semakin kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi ketika suatu benda dalam daerah visual perifer mengadakan kampanye, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam pokok okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berbeda dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berbeda. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melalui mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa pokok batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali ingatan, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, contohnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam dunia luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang semakin tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst, membentuk tingkatan ronde hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan ronde, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan saraf dari obyek dalam dunia sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris sangat canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakang dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang sangat mudah difahami, sistem saraf juga dapat mengontrol tubuh dalam berbagai metode yang tidak membutuhkan stimulus luar, melalui irama aktivitas yang dipekerjakan yang dihasilkan dari dalam. Sebab berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang dapat melekat dalam membran dalam suatu neuron, berbagai jenis neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial tingkah laku yang dibuat, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat berproduksi tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Suatu jaringan kerja neuron yang menggunakan yang dibangun internalnya untuk berproduksi keluaran terstruktur secara temporer, tanpa membutuhkan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer dikata sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang lebar berdasarkan skala waktu, dari millidetik mencapai jam atau semakin lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal adalah irama sirkadian — adalah, irama dengan suatu periode lebih kurang 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam aktivitas yang dipekerjakan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh suatu "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut bekerja bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar segala sesuatu yang diajarkan waktu hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai bidang sistem saraf sebagaimana jumlah organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari suatu penjaga waktu utama dalam bidang kecil dalam otak yang dikata pokok suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang bidang luar dan dalam membran ini dikata potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra akan diteruskan oleh saraf dalam bentuk impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls akan melalui jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain melalui sinapsis dan akan seperti itu terus hingga mencapai otak, dimana impuls itu akan diproses. Kesudahan otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk berproduksi efek yang diminta melalui mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat adalah potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja adalah perubahan tiba-tiba pada potensial membran sebab datangnya rangsang. Pada saat potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat aliran listrik dan hal ini menyebabkan potensial kerja tidak dapat terbentuk pada selubung mielin; tetapi bidang dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dipertontonkan dengan mekanisme hantaran saltatori, adalah potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya hingga mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang dikata neuron pra-sinapsis dan yang akan menerima rangsang dikata neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk ronde penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang berisi neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis akan menciptakan vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kesudahan diloloskan melalui ronde eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka aliran ion pada membran akson yang kesudahan mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar akan didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kesudahan masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis melalui ronde endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum matang dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke letak kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan hasilnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan ingatan.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk suatu gastrula yang terpolarisasi, dengan suatu ujung yang dikata kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam dikata endoderm, yang membangkitkan landasan dari biasanya organ dalam, suatu lapisan tengah yang dikata mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang dikata ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis di sepanjang bidang tengah punggung yang dikata piringan saraf (neural plate. Bidang dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan bidang luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, suatu lipatan dikata lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kesudahan menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, terlihat seperti yang dibangun silindris yang dikata sebagai tabung saraf, tempat SST yang akan sah terlihat seperti 2 garis jaringan yang dikata puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa zaman 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari suatu himpunan mesodermal yang dikata "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat ronde induksi tidak dapat dikenal, mencapai pada hasilnya hal ini terpecahkan melalui pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf membutuhkan penghambatan gen yang dikata protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 terlihatnya terlibat. Dua protein yang dikata Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm terlihatnya dapat menghambat BMP4 dan oleh sebabnya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf. Terlihatnya suatu mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai jenis binatang yang berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, suatu jenis molekul lain yang dikata faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam induksi.

Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang dikata neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk adalah suatu "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain adalah sebauah neuroblas. Suatu GMC terbagi sekali dan berproduksi adun pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, suatu neuroblas dapat berproduksi sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana diperlihatkan dalam penelitian tahun 2008, suatu faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah himpunan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang dikata neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Yang dibangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan merupakan suatu faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Sebab neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar dunia nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili suatu mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dilindungi oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakang dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakang, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakang terisolasi oleh yang dikata sawar darah-otak, yang mencegah biasanya jenis bahan kimia beralih dari aliran darah kedalam bidang dalam SSP. Perlindungan ini menciptakan SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung semakin serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar tidak jauh dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga dapat dikarenakan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika suatu saraf benar-benar terpotong, saraf akan beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, ronde ini mungkin akan memakan waktu berbulan-bulan untuk beres. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal dapat dikarenakan oleh persoalan medis lain, termasuk keadaan genetik, keadaan metabolik seperti diabetes, keadaan peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Jumlah kasus tidak memiliki penyebab yang dapat teridentifikasi, dan dikata idiopatik. Saraf juga dapat kehilangan fungsinya untuk sementara waktu, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakang mungkin berakibat pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika suatu kecelakaan pada tulang punggung berproduksi sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakang hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakang biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan metode yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya berproduksi jaringan parut yang tidak dapat dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Pranala luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 5

Tags (tagged): sistem tiga domain, unkris, sistem, tiga, domain, tiga domain, didasarkan pada rrna, menunjukkan pemisahan, bacteria, kehidupan selular menjadi, domain archaea, bakteri, kini archaea woese, berargumen bahwa, atas, dasar perbedaan, baik, referensi woese, c, kandler o wheelis, m 1990, towards, center of studies, 1073 pnas, 87, 12 4576 pmc, 54159 pmid, 2112744, diakses 11 feb, sistem tiga, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 6

Tags (tagged): sistem tiga domain, unkris, sistem, tiga, domain, tiga domain, didasarkan pada rrna, menunjukkan pemisahan, bacteria, kehidupan selular menjadi, domain archaea, bakteri, kini archaea woese, berargumen bahwa, atas, dasar perbedaan, baik, referensi woese, c, kandler o wheelis, m 1990, towards, center of studies, 1073 pnas, 87, 12 4576 pmc, 54159 pmid, 2112744, diakses 11 feb, sistem tiga, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 7

Tags (tagged): sistem tiga domain, unkris, sistem, tiga, domain, tiga domain, didasarkan pada rrna, menunjukkan pemisahan, bacteria, kehidupan selular menjadi, domain archaea, bakteri, kini archaea woese, berargumen bahwa, atas, dasar perbedaan, baik, referensi woese, c, kandler o wheelis, m 1990, towards, pusat ilmu pengetahuan, 1073 pnas, 87, 12 4576 pmc, 54159 pmid, 2112744, diakses 11 feb, sistem tiga, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, ensiklopedi, bahasa indonesia, ensiklopedia

Page 8

Tags (tagged): sistem tiga domain, unkris, sistem, tiga, domain, tiga domain, didasarkan pada rrna, menunjukkan pemisahan, bacteria, kehidupan selular menjadi, domain archaea, bakteri, kini archaea woese, berargumen bahwa, atas, dasar perbedaan, baik, referensi woese, c, kandler o wheelis, m 1990, towards, pusat ilmu pengetahuan, 1073 pnas, 87, 12 4576 pmc, 54159 pmid, 2112744, diakses 11 feb, sistem tiga, program kuliah, pegawai, kelas weekend, kelas eksekutif, ensiklopedi, bahasa indonesia, ensiklopedia

Page 9

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf yaitu sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, kegiatan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf adalah jaringan paling berkelok-kelok dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, pikiran dan daya pikir. Satuan kerja utama dalam sistem saraf yaitu neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakangan. SST utamanya terdiri dari saraf, yang adalah serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap proses dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), sebuah proses yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya yaitu untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf diartikan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang disebut neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki bangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam wujud gelombang elektrokimia yang berjalan sepanjang serabut tipis yang disebut akson, yang mana hendak mengakibatkan bahan kimia yang disebut neurotransmitter dilepaskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Sebuah sel yang menerima sinyal sinaptik dari sebuah neuron mampu tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari lingkungan kehidupan dan menentukan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada kebanyakan binatang multiseluler, tapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali yaitu porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, sebuah central cord (atau 2 cords berjalan paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, sampai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan paling sederhana, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai kegiatan, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di bidang neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang mampu mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), masalah yang paling sering terjadi yaitu kegagalan konduksi saraf, yang mana mampu disebabkan oleh berbagai macam penyebab termasuk neuropati diabetik dan kelainan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf yaitu neurosains.

Bangun

Nama sistem saraf berasal dari "saraf", yang mana adalah bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap proses tubuh.[2] Saraf cukup agung untuk dikenali oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Kuno,[3] tapi bangun internalnya tidaklah dimengerti sampai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Sebuah pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari yaitu akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang semakin tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang adalah pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari kebanyakan mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang berasal awal periode Kambrium, semakin dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf diartikan oleh keberadaan sebuah jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang disebut "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron mampu dibedakan dari sel lain dalam sejumlah kegiatan, tapi sifat yang paling mendasar yaitu bahwa mereka mampu bertalian dengan sel lain menempuh sinaps, yaitu pertautan membran-ke-membran yang mengandung mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, benar elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan inti sel. Dari badan sel keluar dua macam serabut saraf, yaitu dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya benar satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini mengandung plasma sel. Pada proses luar akson terdapat lapisan lemak disebut mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann adalah sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin yaitu melindungi akson dan memberi nutrisi. Proses dari akson yang tidak terbungkus mielin disebut nodus Ranvier, yang mampu mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berlainan, dengan wujud, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam kebanyakan spesies kebanyakan neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berfaedah "lem") yaitu sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, dianggarkan bahwa banyak total glia kasarnya hampir setara dengan banyak neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berlainan.[10] Di selang fungsi paling penting dari sel glia yaitu untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan ajar pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Sebuah jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam susunan saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan sebuah substansi lemak yang disebut mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial gerakan semakin cepat dan semakin efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya yaitu astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) yaitu proses terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakangan.[11] Kavitas tulang belakangan mengandung sumsum tulang belakangan, sementara kepala mengandung otak. SSP tertutup dan dikawal oleh meninges, sebuah sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang disebut dura mater. Otak juga dikawal oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakangan oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) yaitu terminologi/istilah kolektif untuk bangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Kebanyakan mayoritas bundel akson disebut saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi proses somatik dan viseral. Proses somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakangan. Proses viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 proses sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan dewasa yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga mampu dibagi menjadi daerah yang disebut grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) mengandung proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya yaitu akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan kebanyakan dari proses dalam otak dan sumsum tulang belakangan. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakangan, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar akad anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakangan disebut nukleus, sementara sebuah kluster neuron di perifer disebut ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk proses dari otak depan yang disebut basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang bertalian dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, yaitu, tidak benar neuron, dan oleh karenanya tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari banyak gen yang memperagakan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompokan bersama membentuk bangun yang mirip dengan sebuah densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi bangun ini ketika ini sedang belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka bertalian dengan satu sama lain menempuh gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa gerakan sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang bertalian memiliki jaringan saraf difus daripada sebuah sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang semakin merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi dekat dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang mampu mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola kegiatan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke kumpulan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, kumpulan neuron sedang berkumpul menjadi kelompokan menjadi ganglia yg berlainan.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari sebuah sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Kebanyakan binatang yang benar yaitu bilateria, yang berfaedah binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang semakin simetris. Semua bilateria dianggarkan diturunkan dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Wujud tubuh bilateria dasar yaitu sebuah tuba dengan kavitas usus yang berjalan dari mulut ke anus, dan sebuah nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan sebuah ganglion agung di depan, yang disebut "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakangan.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakangan mengandung serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi proses permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada proses tubuh, tata letak pola inervasi kompleks, tapi pada proses ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakangan.[19]

Bilateria mampu terbagi, berdasarkan peristiwa yang mampu terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 kumpulan (superfila) yang disebut protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, kumpulan yang semakin beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai macam cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 kumpulan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki sebuah nerve cord pada proses sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua kumpulan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Kebanyakan anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, sebuah hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Jadi serangga, misalnya, memiliki nerve cord yang berjalan sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakangan yang berjalan sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki sebuah sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..[23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia agung lain. Segmen kepala mengandung otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakangan otak yaitu subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol proses mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang benar, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bertugas hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Sebuah serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa proses mentransmisikan sinyal dan proses lain menerima sinyal. Oleh karenanya, kebanyakan proses dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam sebuah serat protoplasmik disebut neuropil, di proses dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika dia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tapi dalam sistem saraf yang semakin sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin jadi belakang suatu peristiwanya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini yaitu bahwa wujud sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak hal benar plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal yaitu sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di proses bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakangan, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner yang sangat kuat sampai sebuah potensi gerakan tunggal mampu membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam masa millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi wujud C, kemudian meluruskan diri, oleh karenanya meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini yaitu respons melarikan diri cepat, dipicu paling gampang oleh sebuah gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— sedang benar semakin dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti tulang belakangan segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Sebuah neuron pemberi perintah yaitu tipe khusus dari neuron teridentifikasi, diartikan sebagai sebuah neuron yang dapat mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang dipakai untuk percobaan dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat agung, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, pemikiran sebuah neuron pemberi perintah sedang kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awal mulanya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam kondisi yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Benar berbagai kegiatan sebuah sel mampu mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu kegiatan yaitu dengan melepaskan bahan kimia yang disebut hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka mampu berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh karena itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh semakin tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga semakin cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan semakin terintegrasi, fungsi primer sistem saraf yaitu untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dilaksanakan dengan kegiatan mengambil informasi dari sekeliling yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk menentukan sebuath respons yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi sebuah sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang semakin maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf membuatnya mungkin untuk memiliki bahasa, pemikiran representasi abstrak, transmisi adat, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Sebuah gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan berjalan di sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sebuah sinaps, dia hendak memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal menempuh akson, walaupun beberapa jenis dapat melaksanakan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron disebut sel amakrin tidak memiliki akson, dan bertalian hanya menempuh dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang sebuah akson dalam wujud gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan, yang menghasilkan sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps mampu berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia semakin umum, dan semakin beragam dalam fungsi.[33] Di sebuah sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang disebut presinaptik, dan sel yang menerima sinyal disebut postsinaptik. Benar presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa proses sinyal. Daerah presinaptik mengandung sejumlah agung vessel bulat yang sangat kecil yang disebut vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, sebuah susunan molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan mengakibatkan inti dari vesikel dilepaskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang disebut celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kemudian berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, mengakibatkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai kegiatan yang semakin berkelok-kelok. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan sebuah sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan hanya sebuah fraksi dari sebuah milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut semakin lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi sebuah jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar semakin dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan banyak di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Banyak sinaps menggunakan semakin dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk sebuah sinaps yaitu menggunakan sebuah molekul neurotransmiter kecil yang melakukan pekerjaan cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau semakin neurotransmiter peptida yang memperagakan peran modulatoris yang semakin lambat. Ahli saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 kumpulan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika sebuah kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut hendak membentuk sebuah tempat untuk mampu dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir menempuh membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika sebuah sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini hendak memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada belakang suatu peristiwanya hendak menghasilkan berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang disebut prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berfaedah bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, karena efek sebuah sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Karena sasaran yang berlainan mampu (dan umumnya memang) menggunakan berbagai macam reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang paling sering dipakai, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu eksitatori atau modulatori. Dengan kegiatan yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu penghambatan.[37] Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini yaitu penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang adalah eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang paling penting dapat membentuk jejak daya pikir dengan kegiatan perubahan dalam daya sinaptik tergantung kegiatan yang bertahan lama.[38] Daya pikir neural yang paling dikenal yaitu sebuah proses yang disebut potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang melakukan pekerjaan pada sebuah jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang semakin masa yang sama, sebuah kanal buka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan kedua yang pada belakang suatu peristiwanya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini mampu berlanjut beberapa minggu atau semakin panjang. Sejak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak daya pikir sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), misalnya, bergantung pada wujud variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang berasal dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua wujud modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan sebuah sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam sekeliling yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal untuk sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kumpulan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan masa.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang mampu dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat melaksanakan agak universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola kegiatan temporal kompleks secara lepas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf yaitu penghubung stimulus-respons.[44] Dalam pemikiran ini, proses saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang berpropagasi menempuh serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakangan dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan karenanya menghasilkan respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan kebanyakan tingkah laku manusia, mampu diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun dia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang semakin tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan pemikiran mekanisme stimulus-respons dengan kegiatan yang semakin detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang pertengahan masa seratus tahun ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa seratus tahun 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai mekanisme untuk menghasilkan pola kegiatan secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat menghasilkan rangkaian potensial gerakan reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron giat secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang semakin berkelok-kelok menjadi jauh semakin agung.[42] Pemikiran modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola kegiatan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis kegiatan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakangan dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakangan dan kemudian ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana yaitu lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan belakang suatu peristiwanya dengan keluaran motorik, melewati serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang mengakibatkan tangan tertarik ke belakangan sesudah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: sebuah jenis bangun molekuler khusus melekat pada membran mengakibatkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup agung, dia hendak membangkitkan potensial gerakan, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakangan. Di sana akson hendak membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakangan, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran yaitu serangkaian interneuron tulang belakangan yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial gerakan, yang berjalan sepanjang akson ke titik di mana mereka membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang mengakibatkan sudut sendi dalam lengan berganti, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang paling sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang dekat yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Semakin lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakangan yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakangan, respon semakin kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, misalnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda dalam daerah visual perifer melakukan usaha, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam inti okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berlainan dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berlainan. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali daya pikir, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur yaitu kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, misalnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam lingkungan kehidupan luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang semakin tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst-nya, membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan proses, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi kaki tangan saraf dari obyek dalam lingkungan kehidupan sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakangan dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus yaitu yang paling gampang dimengerti, sistem saraf juga mampu mengontrol tubuh dalam berbagai kegiatan yang tidak memerlukan stimulus luar, menempuh irama kegiatan yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang mampu melekat dalam membran dalam sebuah neuron, berbagai macam neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial gerakan, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat menghasilkan tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Sebuah jaringan kerja neuron yang menggunakan bangun internalnya untuk menghasilkan keluaran terstruktur secara temporer, tanpa memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer disebut sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas berdasarkan skala masa, dari millidetik sampai jam atau semakin lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal yaitu irama sirkadian — yaitu, irama dengan sebuah periode agak 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam kegiatan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh sebuah "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut melakukan pekerjaan bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar ajar masa hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai proses sistem saraf sebagaimana banyak organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari sebuah penjaga masa utama dalam proses kecil dalam otak yang disebut inti suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang proses luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang proses luar dan dalam membran ini disebut potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra hendak diteruskan oleh saraf dalam wujud impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls hendak menempuh jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain menempuh sinapsis dan hendak seperti itu terus sampai mencapai otak, dimana impuls itu hendak diproses. Kemudian otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk menghasilkan efek yang diminta menempuh mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat yaitu potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus hendak mengakibatkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut mengakibatkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja yaitu perubahan tiba-tiba pada potensial membran karena datangnya rangsang. Pada ketika potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berganti menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat arus listrik dan hal ini mengakibatkan potensial kerja tidak mampu terbentuk pada selubung mielin; tetapi proses dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilaksanakan dengan mekanisme hantaran saltatori, yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya sampai mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang disebut neuron pra-sinapsis dan yang hendak menerima rangsang disebut neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk proses penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang mengandung neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis hendak membuat vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kemudian dilepaskan menempuh proses eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka arus ion pada membran akson yang kemudian mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar hendak didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kemudian masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis menempuh proses endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum dewasa dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke posisi kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil menempuh embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan belakang suatu peristiwanya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan daya pikir.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk sebuah gastrula yang terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki wujud cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam disebut endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam, sebuah lapisan tengah yang disebut mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang disebut ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf yaitu kemunculan sel tipis di sepanjang proses tengah punggung yang disebut piringan saraf (neural plate. Proses dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan proses luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, sebuah lipatan disebut lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kemudian menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak seperti bangun silindris yang disebut sebagai tabung saraf, tempat SST yang hendak jadi tampak seperti 2 garis jaringan yang disebut puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa seratus tahun 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari sebuah kumpulan mesodermal yang disebut "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tidak mampu dikenal, sampai pada belakang suatu peristiwanya hal ini terpecahkan menempuh pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan penghambatan gen yang disebut protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang disebut Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm tampaknya dapat menghambat BMP4 dan oleh karenanya menginduksi ektoderm untuk berganti menjadi jaringan saraf. Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai macam binatang yang berlainan, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, sebuah jenis molekul lain yang disebut faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin mampu memerankan dalam induksi.

Induksi jaringan neural mengakibatkan pembentukan sel pendahulu saraf yang disebut neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk yaitu sebuah "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain yaitu sebauah neuroblas. Sebuah GMC terbagi sekali dan menghasilkan benar pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, sebuah neuroblas dapat menghasilkan sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) yaitu kumpulan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang disebut neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Bangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan adalah sebuah faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar lingkungan kehidupan nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili sebuah mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dikawal oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakangan dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakangan, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakangan terisolasi oleh yang disebut sawar darah-otak, yang mencegah kebanyakan jenis bahan kimia berpindah dari arus darah kedalam proses dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung semakin serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar dekat dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang mampu mengakibatkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga mampu disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika sebuah saraf benar-benar terpotong, saraf hendak beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, proses ini mungkin hendak memakan masa berbulan-bulan untuk berakhir. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal mampu disebabkan oleh masalah medis lain, termasuk kondisi genetik, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak memiliki penyebab yang mampu teridentifikasi, dan disebut idiopatik. Saraf juga mampu kehilangan fungsinya untuk sementara masa, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakangan mungkin mengakibatkan pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika sebuah kecelakaan pada tulang punggung menghasilkan sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakangan hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakangan biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan kegiatan yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakangan, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak mampu dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Tautan luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 10

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf yaitu sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, kegiatan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf adalah jaringan paling berkelok-kelok dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, pikiran dan daya pikir. Satuan kerja utama dalam sistem saraf yaitu neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakangan. SST utamanya terdiri dari saraf, yang adalah serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap proses dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), sebuah proses yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya yaitu untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf diartikan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang disebut neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki bangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam wujud gelombang elektrokimia yang berjalan sepanjang serabut tipis yang disebut akson, yang mana hendak mengakibatkan bahan kimia yang disebut neurotransmitter dilepaskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Sebuah sel yang menerima sinyal sinaptik dari sebuah neuron mampu tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari lingkungan kehidupan dan menentukan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada kebanyakan binatang multiseluler, tapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali yaitu porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, sebuah central cord (atau 2 cords berjalan paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, sampai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan paling sederhana, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai kegiatan, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di bidang neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang mampu mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), masalah yang paling sering terjadi yaitu kegagalan konduksi saraf, yang mana mampu disebabkan oleh berbagai macam penyebab termasuk neuropati diabetik dan kelainan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf yaitu neurosains.

Bangun

Nama sistem saraf berasal dari "saraf", yang mana adalah bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap proses tubuh.[2] Saraf cukup agung untuk diketahui oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Lawas,[3] tapi bangun internalnya tidaklah dipahami sampai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Sebuah pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari yaitu akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang semakin tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang adalah pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari kebanyakan mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang berasal awal periode Kambrium, semakin dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf diartikan oleh keberadaan sebuah jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang disebut "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron mampu dibedakan dari sel lain dalam sejumlah kegiatan, tapi sifat yang paling mendasar yaitu bahwa mereka mampu bertalian dengan sel lain menempuh sinaps, yaitu pertautan membran-ke-membran yang mengandung mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, benar elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan inti sel. Dari badan sel keluar dua macam serabut saraf, yaitu dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya benar satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini mengandung plasma sel. Pada proses luar akson terdapat lapisan lemak disebut mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann adalah sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin yaitu melindungi akson dan memberi nutrisi. Proses dari akson yang tidak terbungkus mielin disebut nodus Ranvier, yang mampu mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berlainan, dengan wujud, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam kebanyakan spesies kebanyakan neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berfaedah "lem") yaitu sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, dianggarkan bahwa banyak total glia kasarnya hampir setara dengan banyak neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berlainan.[10] Di selang fungsi paling penting dari sel glia yaitu untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan ajar pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Sebuah jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam susunan saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan sebuah substansi lemak yang disebut mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial gerakan semakin cepat dan semakin efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya yaitu astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) yaitu proses terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakangan.[11] Kavitas tulang belakangan mengandung sumsum tulang belakangan, sementara kepala mengandung otak. SSP tertutup dan dikawal oleh meninges, sebuah sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang disebut dura mater. Otak juga dikawal oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakangan oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) yaitu terminologi/istilah kolektif untuk bangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Kebanyakan mayoritas bundel akson disebut saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi proses somatik dan viseral. Proses somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakangan. Proses viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 proses sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan dewasa yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga mampu dibagi menjadi daerah yang disebut grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) mengandung proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya yaitu akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan kebanyakan dari proses dalam otak dan sumsum tulang belakangan. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakangan, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar janji anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakangan disebut nukleus, sementara sebuah kluster neuron di perifer disebut ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk proses dari otak depan yang disebut basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang bertalian dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, yaitu, tidak benar neuron, dan oleh karenanya tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari banyak gen yang memperagakan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompokan bersama membentuk bangun yang mirip dengan sebuah densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi bangun ini ketika ini sedang belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka bertalian dengan satu sama lain menempuh gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa gerakan sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang bertalian memiliki jaringan saraf difus daripada sebuah sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang semakin merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi dekat dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang mampu mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola kegiatan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke kumpulan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, kumpulan neuron sedang berkumpul menjadi kelompokan menjadi ganglia yg berlainan.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari sebuah sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Kebanyakan binatang yang benar yaitu bilateria, yang berfaedah binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang semakin simetris. Semua bilateria dianggarkan diturunkan dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Wujud tubuh bilateria dasar yaitu sebuah tuba dengan kavitas usus yang berjalan dari mulut ke anus, dan sebuah nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan sebuah ganglion agung di depan, yang disebut "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakangan.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakangan mengandung serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi proses permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada proses tubuh, tata letak pola inervasi kompleks, tapi pada proses ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakangan.[19]

Bilateria mampu terbagi, berdasarkan peristiwa yang mampu terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 kumpulan (superfila) yang disebut protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, kumpulan yang semakin beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berjenis-jenis cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 kumpulan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki sebuah nerve cord pada proses sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua kumpulan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Kebanyakan anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, sebuah hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Aci serangga, misalnya, memiliki nerve cord yang berjalan sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakangan yang berjalan sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki sebuah sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut... [23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia agung lain. Segmen kepala mengandung otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakangan otak yaitu subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol proses mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang benar, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bertugas hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Sebuah serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa proses mentransmisikan sinyal dan proses lain menerima sinyal. Oleh karenanya, kebanyakan proses dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam sebuah serat protoplasmik disebut neuropil, di proses dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika dia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tapi dalam sistem saraf yang semakin sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin aci belakangnya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini yaitu bahwa wujud sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak hal benar plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal yaitu sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di proses bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakangan, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner yang sangat kuat sampai sebuah potensi gerakan tunggal mampu membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam masa millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi wujud C, kemudian meluruskan diri, oleh karenanya meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini yaitu respons melarikan diri cepat, dipicu paling gampang oleh sebuah gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— sedang benar semakin dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti tulang belakangan segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Sebuah neuron pemberi perintah yaitu tipe khusus dari neuron teridentifikasi, diartikan sebagai sebuah neuron yang dapat mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang dipakai untuk percobaan dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat agung, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, pemikiran sebuah neuron pemberi perintah sedang kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awal mulanya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam kondisi yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Benar berbagai kegiatan sebuah sel mampu mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu kegiatan yaitu dengan melepaskan bahan kimia yang disebut hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka mampu berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh karena itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh semakin tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga semakin cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan semakin terintegrasi, fungsi primer sistem saraf yaitu untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dilakukan dengan kegiatan mengambil informasi dari sekeliling yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk menentukan sebuath respons yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi sebuah sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang semakin maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf membuatnya mungkin untuk memiliki bahasa, pemikiran representasi mujarad, transmisi aturan sejak dahulu kala, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Sebuah gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan berjalan di sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sebuah sinaps, dia hendak memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal menempuh akson, walaupun beberapa jenis dapat melaksanakan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron disebut sel amakrin tidak memiliki akson, dan bertalian hanya menempuh dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang sebuah akson dalam wujud gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan, yang menghasilkan sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps mampu berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia semakin umum, dan semakin beragam dalam fungsi.[33] Di sebuah sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang disebut presinaptik, dan sel yang menerima sinyal disebut postsinaptik. Benar presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa proses sinyal. Daerah presinaptik mengandung sejumlah agung vessel bulat yang sangat kecil yang disebut vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, sebuah susunan molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan mengakibatkan inti dari vesikel dilepaskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang disebut celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kemudian berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, mengakibatkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai kegiatan yang semakin berkelok-kelok. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan sebuah sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan hanya sebuah fraksi dari sebuah milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut semakin lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi sebuah jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar semakin dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan banyak di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Banyak sinaps menggunakan semakin dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk sebuah sinaps yaitu menggunakan sebuah molekul neurotransmiter kecil yang melakukan pekerjaan cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau semakin neurotransmiter peptida yang memperagakan peran modulatoris yang semakin lambat. Berbakat saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 kumpulan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika sebuah kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut hendak membentuk sebuah tempat untuk mampu dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir menempuh membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika sebuah sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini hendak memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada belakangnya hendak menghasilkan berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang disebut prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berfaedah bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, karena efek sebuah sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Karena sasaran yang berlainan mampu (dan umumnya memang) menggunakan berjenis-jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang paling sering dipakai, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu eksitatori atau modulatori. Dengan kegiatan yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu penghambatan.[37] Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini yaitu penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang adalah eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang paling penting dapat membentuk jejak daya pikir dengan kegiatan perubahan dalam daya sinaptik tergantung kegiatan yang bertahan lama.[38] Daya pikir neural yang paling dikenal yaitu sebuah proses yang disebut potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang melakukan pekerjaan pada sebuah jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang semakin masa yang sama, sebuah kanal buka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan kedua yang pada belakangnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini mampu berlanjut beberapa minggu atau semakin panjang. Semenjak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak daya pikir sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), misalnya, bergantung pada wujud variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang berasal dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua wujud modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan sebuah sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam sekeliling yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal untuk sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kumpulan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan masa.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang mampu dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat melaksanakan kira-kira universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola kegiatan temporal kompleks secara lepas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf yaitu penghubung stimulus-respons.[44] Dalam pemikiran ini, proses saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang berpropagasi menempuh serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakangan dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan karenanya menghasilkan respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan kebanyakan tingkah laku manusia, mampu diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun dia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang semakin tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan pemikiran mekanisme stimulus-respons dengan kegiatan yang semakin detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang pertengahan masa seratus tahun ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa seratus tahun 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai mekanisme untuk menghasilkan pola kegiatan secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat menghasilkan rangkaian potensial gerakan reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron giat secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang semakin berkelok-kelok menjadi jauh semakin agung.[42] Pemikiran modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola kegiatan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis kegiatan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakangan dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakangan dan kemudian ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana yaitu lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan belakangnya dengan keluaran motorik, melewati serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang mengakibatkan tangan tertarik ke belakangan sesudah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: sebuah jenis bangun molekuler khusus melekat pada membran mengakibatkan panas untuk mengubah ajang listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup agung, dia hendak membangkitkan potensial gerakan, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakangan. Di sana akson hendak membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakangan, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran yaitu serangkaian interneuron tulang belakangan yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial gerakan, yang berjalan sepanjang akson ke titik di mana mereka membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang mengakibatkan sudut sendi dalam lengan berganti, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang paling sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang dekat yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Semakin lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakangan yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakangan, respon semakin kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, misalnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda dalam daerah visual perifer melakukan usaha, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam inti okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berlainan dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berlainan. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali daya pikir, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur yaitu kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, misalnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam lingkungan kehidupan luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang semakin tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst-nya, membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan proses, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi kaki tangan saraf dari obyek dalam lingkungan kehidupan sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakangan dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus yaitu yang paling gampang dipahami, sistem saraf juga mampu mengontrol tubuh dalam berbagai kegiatan yang tidak memerlukan stimulus luar, menempuh irama kegiatan yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang mampu melekat dalam membran dalam sebuah neuron, berjenis-jenis neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial gerakan, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat menghasilkan tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Sebuah jaringan kerja neuron yang menggunakan bangun internalnya untuk menghasilkan keluaran terstruktur secara temporer, tanpa memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer disebut sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas berdasarkan skala masa, dari millidetik sampai jam atau semakin lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal yaitu irama sirkadian — yaitu, irama dengan sebuah periode kira-kira 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam kegiatan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh sebuah "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut melakukan pekerjaan bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar ajar masa hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai proses sistem saraf sebagaimana banyak organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari sebuah penjaga masa utama dalam proses kecil dalam otak yang disebut inti suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang proses luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang proses luar dan dalam membran ini disebut potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra hendak diteruskan oleh saraf dalam wujud impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls hendak menempuh jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain menempuh sinapsis dan hendak seperti itu terus sampai mencapai otak, dimana impuls itu hendak diproses. Kemudian otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk menghasilkan efek yang dimohon menempuh mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat yaitu potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus hendak mengakibatkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut mengakibatkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja yaitu perubahan tiba-tiba pada potensial membran karena datangnya rangsang. Pada ketika potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berganti menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat arus listrik dan hal ini mengakibatkan potensial kerja tidak mampu terbentuk pada selubung mielin; tetapi proses dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilakukan dengan mekanisme hantaran saltatori, yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya sampai mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang disebut neuron pra-sinapsis dan yang hendak menerima rangsang disebut neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk proses penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang mengandung neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis hendak membuat vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kemudian dilepaskan menempuh proses eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka arus ion pada membran akson yang kemudian mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar hendak didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kemudian masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis menempuh proses endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum dewasa dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke posisi kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil menempuh embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan belakangnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan daya pikir.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk sebuah gastrula yang terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki wujud cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam disebut endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam, sebuah lapisan tengah yang disebut mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang disebut ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf yaitu kemunculan sel tipis di sepanjang proses tengah punggung yang disebut piringan saraf (neural plate. Proses dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan proses luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, sebuah lipatan disebut lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kemudian menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak seperti bangun silindris yang disebut sebagai tabung saraf, tempat SST yang hendak aci tampak seperti 2 garis jaringan yang disebut puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa seratus tahun 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari sebuah kumpulan mesodermal yang disebut "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tidak mampu dikenal, sampai pada belakangnya hal ini terpecahkan menempuh pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan penghambatan gen yang disebut protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang disebut Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm tampaknya dapat menghambat BMP4 dan oleh karenanya menginduksi ektoderm untuk berganti menjadi jaringan saraf. Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berjenis-jenis binatang yang berlainan, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, sebuah jenis molekul lain yang disebut faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin mampu memerankan dalam induksi.

Induksi jaringan neural mengakibatkan pembentukan sel pendahulu saraf yang disebut neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk yaitu sebuah "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain yaitu sebauah neuroblas. Sebuah GMC terbagi sekali dan menghasilkan benar pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, sebuah neuroblas dapat menghasilkan sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) yaitu kumpulan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang disebut neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Bangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan adalah sebuah faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar lingkungan kehidupan nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili sebuah mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dikawal oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakangan dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakangan, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakangan terisolasi oleh yang disebut sawar darah-otak, yang mencegah kebanyakan jenis bahan kimia berpindah dari arus darah kedalam proses dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung semakin serius belakang suatu peristiwanya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar dekat dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang mampu mengakibatkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga mampu disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika sebuah saraf benar-benar terpotong, saraf hendak beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, proses ini mungkin hendak memakan masa berbulan-bulan untuk berakhir. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal mampu disebabkan oleh masalah medis lain, termasuk kondisi genetik, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak memiliki penyebab yang mampu teridentifikasi, dan disebut idiopatik. Saraf juga mampu kehilangan fungsinya untuk sementara masa, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakangan mungkin mengakibatkan pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika sebuah kecelakaan pada tulang punggung menghasilkan sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakangan hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakangan biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan kegiatan yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakangan, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak mampu dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Tautan luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 11

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf yaitu sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, kegiatan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf adalah jaringan paling berkelok-kelok dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, pikiran dan daya pikir. Satuan kerja utama dalam sistem saraf yaitu neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakangan. SST utamanya terdiri dari saraf, yang adalah serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap proses dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), sebuah proses yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya yaitu untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf diartikan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang disebut neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki bangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam wujud gelombang elektrokimia yang berjalan sepanjang serabut tipis yang disebut akson, yang mana hendak mengakibatkan bahan kimia yang disebut neurotransmitter dilepaskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Sebuah sel yang menerima sinyal sinaptik dari sebuah neuron mampu tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari lingkungan kehidupan dan menentukan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada kebanyakan binatang multiseluler, tapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali yaitu porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, sebuah central cord (atau 2 cords berjalan paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, sampai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan paling sederhana, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai kegiatan, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di bidang neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang mampu mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), masalah yang paling sering terjadi yaitu kegagalan konduksi saraf, yang mana mampu disebabkan oleh berbagai macam penyebab termasuk neuropati diabetik dan kelainan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf yaitu neurosains.

Bangun

Nama sistem saraf berasal dari "saraf", yang mana adalah bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap proses tubuh.[2] Saraf cukup agung untuk diketahui oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Lawas,[3] tapi bangun internalnya tidaklah dipahami sampai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Sebuah pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari yaitu akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang semakin tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang adalah pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari kebanyakan mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang berasal awal periode Kambrium, semakin dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf diartikan oleh keberadaan sebuah jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang disebut "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron mampu dibedakan dari sel lain dalam sejumlah kegiatan, tapi sifat yang paling mendasar yaitu bahwa mereka mampu bertalian dengan sel lain menempuh sinaps, yaitu pertautan membran-ke-membran yang mengandung mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, benar elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan inti sel. Dari badan sel keluar dua macam serabut saraf, yaitu dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya benar satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini mengandung plasma sel. Pada proses luar akson terdapat lapisan lemak disebut mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann adalah sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin yaitu melindungi akson dan memberi nutrisi. Proses dari akson yang tidak terbungkus mielin disebut nodus Ranvier, yang mampu mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berlainan, dengan wujud, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam kebanyakan spesies kebanyakan neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berfaedah "lem") yaitu sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, dianggarkan bahwa banyak total glia kasarnya hampir setara dengan banyak neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berlainan.[10] Di selang fungsi paling penting dari sel glia yaitu untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan ajar pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Sebuah jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam susunan saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan sebuah substansi lemak yang disebut mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial gerakan semakin cepat dan semakin efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya yaitu astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) yaitu proses terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakangan.[11] Kavitas tulang belakangan mengandung sumsum tulang belakangan, sementara kepala mengandung otak. SSP tertutup dan dikawal oleh meninges, sebuah sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang disebut dura mater. Otak juga dikawal oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakangan oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) yaitu terminologi/istilah kolektif untuk bangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Kebanyakan mayoritas bundel akson disebut saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi proses somatik dan viseral. Proses somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakangan. Proses viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 proses sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan dewasa yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga mampu dibagi menjadi daerah yang disebut grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) mengandung proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya yaitu akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan kebanyakan dari proses dalam otak dan sumsum tulang belakangan. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakangan, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar janji anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakangan disebut nukleus, sementara sebuah kluster neuron di perifer disebut ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk proses dari otak depan yang disebut basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang bertalian dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, yaitu, tidak benar neuron, dan oleh karenanya tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari banyak gen yang memperagakan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompokan bersama membentuk bangun yang mirip dengan sebuah densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi bangun ini ketika ini sedang belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka bertalian dengan satu sama lain menempuh gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa gerakan sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang bertalian memiliki jaringan saraf difus daripada sebuah sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang semakin merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi dekat dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang mampu mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola kegiatan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke kumpulan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, kumpulan neuron sedang berkumpul menjadi kelompokan menjadi ganglia yg berlainan.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari sebuah sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Kebanyakan binatang yang benar yaitu bilateria, yang berfaedah binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang semakin simetris. Semua bilateria dianggarkan diturunkan dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Wujud tubuh bilateria dasar yaitu sebuah tuba dengan kavitas usus yang berjalan dari mulut ke anus, dan sebuah nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan sebuah ganglion agung di depan, yang disebut "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakangan.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakangan mengandung serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi proses permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada proses tubuh, tata letak pola inervasi kompleks, tapi pada proses ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakangan.[19]

Bilateria mampu terbagi, berdasarkan peristiwa yang mampu terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 kumpulan (superfila) yang disebut protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, kumpulan yang semakin beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berjenis-jenis cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 kumpulan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki sebuah nerve cord pada proses sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua kumpulan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Kebanyakan anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, sebuah hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Aci serangga, misalnya, memiliki nerve cord yang berjalan sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakangan yang berjalan sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki sebuah sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut... [23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia agung lain. Segmen kepala mengandung otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakangan otak yaitu subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol proses mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang benar, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bertugas hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Sebuah serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa proses mentransmisikan sinyal dan proses lain menerima sinyal. Oleh karenanya, kebanyakan proses dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam sebuah serat protoplasmik disebut neuropil, di proses dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika dia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tapi dalam sistem saraf yang semakin sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin aci belakangnya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini yaitu bahwa wujud sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak hal benar plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal yaitu sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di proses bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakangan, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner yang sangat kuat sampai sebuah potensi gerakan tunggal mampu membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam masa millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi wujud C, kemudian meluruskan diri, oleh karenanya meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini yaitu respons melarikan diri cepat, dipicu paling gampang oleh sebuah gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— sedang benar semakin dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti tulang belakangan segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Sebuah neuron pemberi perintah yaitu tipe khusus dari neuron teridentifikasi, diartikan sebagai sebuah neuron yang dapat mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang dipakai untuk percobaan dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat agung, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, pemikiran sebuah neuron pemberi perintah sedang kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awal mulanya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam kondisi yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Benar berbagai kegiatan sebuah sel mampu mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu kegiatan yaitu dengan melepaskan bahan kimia yang disebut hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka mampu berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh karena itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh semakin tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga semakin cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan semakin terintegrasi, fungsi primer sistem saraf yaitu untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dilakukan dengan kegiatan mengambil informasi dari sekeliling yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk menentukan sebuath respons yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi sebuah sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang semakin maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf membuatnya mungkin untuk memiliki bahasa, pemikiran representasi mujarad, transmisi aturan sejak dahulu kala, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Sebuah gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan berjalan di sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sebuah sinaps, dia hendak memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal menempuh akson, walaupun beberapa jenis dapat melaksanakan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron disebut sel amakrin tidak memiliki akson, dan bertalian hanya menempuh dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang sebuah akson dalam wujud gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan, yang menghasilkan sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps mampu berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia semakin umum, dan semakin beragam dalam fungsi.[33] Di sebuah sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang disebut presinaptik, dan sel yang menerima sinyal disebut postsinaptik. Benar presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa proses sinyal. Daerah presinaptik mengandung sejumlah agung vessel bulat yang sangat kecil yang disebut vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, sebuah susunan molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan mengakibatkan inti dari vesikel dilepaskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang disebut celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kemudian berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, mengakibatkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai kegiatan yang semakin berkelok-kelok. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan sebuah sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan hanya sebuah fraksi dari sebuah milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut semakin lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi sebuah jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar semakin dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan banyak di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Banyak sinaps menggunakan semakin dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk sebuah sinaps yaitu menggunakan sebuah molekul neurotransmiter kecil yang melakukan pekerjaan cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau semakin neurotransmiter peptida yang memperagakan peran modulatoris yang semakin lambat. Berbakat saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 kumpulan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika sebuah kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut hendak membentuk sebuah tempat untuk mampu dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir menempuh membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika sebuah sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini hendak memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada belakangnya hendak menghasilkan berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang disebut prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berfaedah bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, karena efek sebuah sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Karena sasaran yang berlainan mampu (dan umumnya memang) menggunakan berjenis-jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang paling sering dipakai, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu eksitatori atau modulatori. Dengan kegiatan yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu penghambatan.[37] Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini yaitu penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang adalah eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang paling penting dapat membentuk jejak daya pikir dengan kegiatan perubahan dalam daya sinaptik tergantung kegiatan yang bertahan lama.[38] Daya pikir neural yang paling dikenal yaitu sebuah proses yang disebut potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang melakukan pekerjaan pada sebuah jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang semakin masa yang sama, sebuah kanal buka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan kedua yang pada belakangnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini mampu berlanjut beberapa minggu atau semakin panjang. Semenjak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak daya pikir sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), misalnya, bergantung pada wujud variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang berasal dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua wujud modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan sebuah sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam sekeliling yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal untuk sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kumpulan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan masa.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang mampu dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat melaksanakan kira-kira universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola kegiatan temporal kompleks secara lepas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf yaitu penghubung stimulus-respons.[44] Dalam pemikiran ini, proses saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang berpropagasi menempuh serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakangan dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan karenanya menghasilkan respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan kebanyakan tingkah laku manusia, mampu diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun dia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang semakin tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan pemikiran mekanisme stimulus-respons dengan kegiatan yang semakin detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang pertengahan masa seratus tahun ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa seratus tahun 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai mekanisme untuk menghasilkan pola kegiatan secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat menghasilkan rangkaian potensial gerakan reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron giat secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang semakin berkelok-kelok menjadi jauh semakin agung.[42] Pemikiran modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola kegiatan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis kegiatan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakangan dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakangan dan kemudian ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana yaitu lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan belakangnya dengan keluaran motorik, melewati serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang mengakibatkan tangan tertarik ke belakangan sesudah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: sebuah jenis bangun molekuler khusus melekat pada membran mengakibatkan panas untuk mengubah ajang listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup agung, dia hendak membangkitkan potensial gerakan, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakangan. Di sana akson hendak membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakangan, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran yaitu serangkaian interneuron tulang belakangan yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial gerakan, yang berjalan sepanjang akson ke titik di mana mereka membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang mengakibatkan sudut sendi dalam lengan berganti, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang paling sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang dekat yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Semakin lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakangan yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakangan, respon semakin kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, misalnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda dalam daerah visual perifer melakukan usaha, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam inti okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berlainan dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berlainan. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali daya pikir, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur yaitu kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, misalnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam lingkungan kehidupan luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang semakin tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst-nya, membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan proses, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi kaki tangan saraf dari obyek dalam lingkungan kehidupan sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakangan dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus yaitu yang paling gampang dipahami, sistem saraf juga mampu mengontrol tubuh dalam berbagai kegiatan yang tidak memerlukan stimulus luar, menempuh irama kegiatan yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang mampu melekat dalam membran dalam sebuah neuron, berjenis-jenis neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial gerakan, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat menghasilkan tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Sebuah jaringan kerja neuron yang menggunakan bangun internalnya untuk menghasilkan keluaran terstruktur secara temporer, tanpa memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer disebut sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas berdasarkan skala masa, dari millidetik sampai jam atau semakin lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal yaitu irama sirkadian — yaitu, irama dengan sebuah periode kira-kira 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam kegiatan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh sebuah "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut melakukan pekerjaan bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar ajar masa hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai proses sistem saraf sebagaimana banyak organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari sebuah penjaga masa utama dalam proses kecil dalam otak yang disebut inti suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang proses luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang proses luar dan dalam membran ini disebut potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra hendak diteruskan oleh saraf dalam wujud impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls hendak menempuh jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain menempuh sinapsis dan hendak seperti itu terus sampai mencapai otak, dimana impuls itu hendak diproses. Kemudian otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk menghasilkan efek yang dimohon menempuh mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat yaitu potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus hendak mengakibatkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut mengakibatkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja yaitu perubahan tiba-tiba pada potensial membran karena datangnya rangsang. Pada ketika potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berganti menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat arus listrik dan hal ini mengakibatkan potensial kerja tidak mampu terbentuk pada selubung mielin; tetapi proses dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilakukan dengan mekanisme hantaran saltatori, yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya sampai mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang disebut neuron pra-sinapsis dan yang hendak menerima rangsang disebut neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk proses penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang mengandung neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis hendak membuat vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kemudian dilepaskan menempuh proses eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka arus ion pada membran akson yang kemudian mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar hendak didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kemudian masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis menempuh proses endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum dewasa dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke posisi kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil menempuh embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan belakangnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan daya pikir.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk sebuah gastrula yang terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki wujud cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam disebut endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam, sebuah lapisan tengah yang disebut mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang disebut ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf yaitu kemunculan sel tipis di sepanjang proses tengah punggung yang disebut piringan saraf (neural plate. Proses dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan proses luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, sebuah lipatan disebut lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kemudian menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak seperti bangun silindris yang disebut sebagai tabung saraf, tempat SST yang hendak aci tampak seperti 2 garis jaringan yang disebut puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa seratus tahun 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari sebuah kumpulan mesodermal yang disebut "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tidak mampu dikenal, sampai pada belakangnya hal ini terpecahkan menempuh pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan penghambatan gen yang disebut protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang disebut Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm tampaknya dapat menghambat BMP4 dan oleh karenanya menginduksi ektoderm untuk berganti menjadi jaringan saraf. Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berjenis-jenis binatang yang berlainan, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, sebuah jenis molekul lain yang disebut faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin mampu memerankan dalam induksi.

Induksi jaringan neural mengakibatkan pembentukan sel pendahulu saraf yang disebut neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk yaitu sebuah "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain yaitu sebauah neuroblas. Sebuah GMC terbagi sekali dan menghasilkan benar pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, sebuah neuroblas dapat menghasilkan sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) yaitu kumpulan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang disebut neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Bangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan adalah sebuah faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar lingkungan kehidupan nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili sebuah mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dikawal oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakangan dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakangan, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakangan terisolasi oleh yang disebut sawar darah-otak, yang mencegah kebanyakan jenis bahan kimia berpindah dari arus darah kedalam proses dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung semakin serius belakang suatu peristiwanya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar dekat dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang mampu mengakibatkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga mampu disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika sebuah saraf benar-benar terpotong, saraf hendak beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, proses ini mungkin hendak memakan masa berbulan-bulan untuk berakhir. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal mampu disebabkan oleh masalah medis lain, termasuk kondisi genetik, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak memiliki penyebab yang mampu teridentifikasi, dan disebut idiopatik. Saraf juga mampu kehilangan fungsinya untuk sementara masa, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakangan mungkin mengakibatkan pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika sebuah kecelakaan pada tulang punggung menghasilkan sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakangan hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakangan biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan kegiatan yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakangan, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak mampu dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Tautan luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 12

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf yaitu sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, kegiatan motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf adalah jaringan paling berkelok-kelok dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, pikiran dan daya pikir. Satuan kerja utama dalam sistem saraf yaitu neuron yang diikat oleh sel-sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakangan. SST utamanya terdiri dari saraf, yang adalah serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap proses dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), sebuah proses yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya yaitu untuk mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf diartikan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang disebut neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki bangun khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam wujud gelombang elektrokimia yang berjalan sepanjang serabut tipis yang disebut akson, yang mana hendak mengakibatkan bahan kimia yang disebut neurotransmitter dilepaskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Sebuah sel yang menerima sinyal sinaptik dari sebuah neuron mampu tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan selang neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari lingkungan kehidupan dan menentukan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada kebanyakan binatang multiseluler, tapi bervariasi dalam kompleksitas.[1] Binatang multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali yaitu porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana. Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari jaringan saraf difus. Semua jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem saraf yang meliputi otak, sebuah central cord (atau 2 cords berjalan paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, sampai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan paling sederhana, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai kegiatan, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di bidang neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang mampu mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), masalah yang paling sering terjadi yaitu kegagalan konduksi saraf, yang mana mampu disebabkan oleh berbagai macam penyebab termasuk neuropati diabetik dan kelainan demyelinasi seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf yaitu neurosains.

Bangun

Nama sistem saraf berasal dari "saraf", yang mana adalah bundel silinder serat yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang untuk menginervasi setiap proses tubuh.[2] Saraf cukup agung untuk dikenali oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Kuno,[3] tapi bangun internalnya tidaklah dimengerti sampai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Sebuah pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari yaitu akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central cord, atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh binatang yang semakin tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke sel yang adalah pendahulu neuron.[5] Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari kebanyakan mayoritas spesies yang benar, sistem saraf memiliki stuktur umum yang berasal awal periode Kambrium, semakin dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf diartikan oleh keberadaan sebuah jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang disebut "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron mampu dibedakan dari sel lain dalam sejumlah kegiatan, tapi sifat yang paling mendasar yaitu bahwa mereka mampu bertalian dengan sel lain menempuh sinaps, yaitu pertautan membran-ke-membran yang mengandung mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat, benar elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan inti sel. Dari badan sel keluar dua macam serabut saraf, yaitu dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya benar satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini mengandung plasma sel. Pada proses luar akson terdapat lapisan lemak disebut mielin yang diwujudkan oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann adalah sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin yaitu melindungi akson dan memberi nutrisi. Proses dari akson yang tidak terbungkus mielin disebut nodus Ranvier, yang mampu mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang berlainan, dengan wujud, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam kebanyakan spesies kebanyakan neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berfaedah "lem") yaitu sel non-neuron yang menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, dianggarkan bahwa banyak total glia kasarnya hampir setara dengan banyak neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berlainan.[10] Di selang fungsi paling penting dari sel glia yaitu untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan ajar pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Sebuah jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam susunan saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan sebuah substansi lemak yang disebut mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial gerakan semakin cepat dan semakin efisien.

Macam-macam neuroglia di selangnya yaitu astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST).[11]

Sistem saraf pusat (SSP) yaitu proses terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang belakangan.[11] Kavitas tulang belakangan mengandung sumsum tulang belakangan, sementara kepala mengandung otak. SSP tertutup dan dikawal oleh meninges, sebuah sistem membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang disebut dura mater. Otak juga dikawal oleh tengkorak, dan sumsum tulang belakangan oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) yaitu terminologi/istilah kolektif untuk bangun sistem saraf yang tidak berada di dalam SSP.[12] Kebanyakan mayoritas bundel akson disebut saraf yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi proses somatik dan viseral. Proses somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang belakangan. Proses viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri terdiri dari 2 proses sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya benar di perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.[13]

Potongan horisontal kepala perempuan dewasa yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini) dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga mampu dibagi menjadi daerah yang disebut grey matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) mengandung proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya yaitu akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan kebanyakan dari proses dalam otak dan sumsum tulang belakangan. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakangan, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi permukaan mereka. Benar akad anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau sumsum tulang belakangan disebut nukleus, sementara sebuah kluster neuron di perifer disebut ganglion.[15] Namun benar beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk proses dari otak depan yang disebut basal ganglia.[16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang bertalian dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, yaitu, tidak benar neuron, dan oleh karenanya tidak benar sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari banyak gen yang memperagakan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompokan bersama membentuk bangun yang mirip dengan sebuah densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5] Namun, fungsi bangun ini ketika ini sedang belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka bertalian dengan satu sama lain menempuh gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa gerakan sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]

Radiata

Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang bertalian memiliki jaringan saraf difus daripada sebuah sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang semakin merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi dekat dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang mampu mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola kegiatan dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke kumpulan neuron motorik. Dalam beberapa kasus, kumpulan neuron sedang berkumpul menjadi kelompokan menjadi ganglia yg berlainan.[6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari sebuah sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Kebanyakan binatang yang benar yaitu bilateria, yang berfaedah binatang dengan sisi kiri dan kanan yang kurang semakin simetris. Semua bilateria dianggarkan diturunkan dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Wujud tubuh bilateria dasar yaitu sebuah tuba dengan kavitas usus yang berjalan dari mulut ke anus, dan sebuah nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh, dengan kekhususan sebuah ganglion agung di depan, yang disebut "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakangan.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakangan mengandung serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi proses permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada proses tubuh, tata letak pola inervasi kompleks, tapi pada proses ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakangan.[19]

Bilateria mampu terbagi, berdasarkan peristiwa yang mampu terjadi sangat awal dalam perkembangan embrionik, menjadi 2 kumpulan (superfila) yang disebut protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, kumpulan yang semakin beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai macam cacing. Benar perbedaan mendasar di selang 2 kumpulan dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia memiliki sebuah nerve cord pada proses sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya benar di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua kumpulan, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Kebanyakan anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, sebuah hipotesis yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Jadi serangga, misalnya, memiliki nerve cord yang berjalan sepanjang garis tengah ventral tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakangan yang berjalan sepanjang garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki sebuah sistem saraf terbuat dari serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di sepanjang perut..[23] Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia agung lain. Segmen kepala mengandung otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di belakangan otak yaitu subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol proses mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang benar, termasuk mata untuk penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris pasif — badan sel bertugas hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi dalam pensinyalan. Sebuah serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa proses mentransmisikan sinyal dan proses lain menerima sinyal. Oleh karenanya, kebanyakan proses dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlanjut dalam sebuah serat protoplasmik disebut neuropil, di proses dalam.[24]

Neuron "Teridentifkasi"

Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika dia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak benar — tapi dalam sistem saraf yang semakin sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin jadi belakang suatu peristiwanya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang tercatat dari fakta ini yaitu bahwa wujud sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak hal benar plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal yaitu sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di proses bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakangan, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner yang sangat kuat sampai sebuah potensi gerakan tunggal mampu membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam masa millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi wujud C, kemudian meluruskan diri, oleh karenanya meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini yaitu respons melarikan diri cepat, dipicu paling gampang oleh sebuah gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— sedang benar semakin dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti tulang belakangan segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner dapat membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Sebuah neuron pemberi perintah yaitu tipe khusus dari neuron teridentifikasi, diartikan sebagai sebuah neuron yang dapat mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang dipakai untuk percobaan dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat agung, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, pemikiran sebuah neuron pemberi perintah sedang kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awal mulanya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya dapat menimbulkan respons dalam kondisi yang terbatas.[29]

Fungsi

Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf yaitu untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 proses tubuh ke proses tubuh lain. Benar berbagai kegiatan sebuah sel mampu mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu kegiatan yaitu dengan melepaskan bahan kimia yang disebut hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka mampu berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh karena itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas yang jauh semakin tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga semakin cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan semakin terintegrasi, fungsi primer sistem saraf yaitu untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dilaksanakan dengan kegiatan mengambil informasi dari sekeliling yang terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk menentukan sebuath respons yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi sebuah sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies binatang untuk memiliki kemampuan persepsi yang semakin maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf membuatnya mungkin untuk memiliki bahasa, pemikiran representasi abstrak, transmisi adat, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin benar tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Sebuah gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan berjalan di sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sebuah sinaps, dia hendak memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal menempuh akson, walaupun beberapa jenis dapat melaksanakan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron disebut sel amakrin tidak memiliki akson, dan bertalian hanya menempuh dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi sepanjang sebuah akson dalam wujud gelombang elektrokimia yang disebut potensial gerakan, yang menghasilkan sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps mampu berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik langsung di selang neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia semakin umum, dan semakin beragam dalam fungsi.[33] Di sebuah sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang disebut presinaptik, dan sel yang menerima sinyal disebut postsinaptik. Benar presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa proses sinyal. Daerah presinaptik mengandung sejumlah agung vessel bulat yang sangat kecil yang disebut vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, sebuah susunan molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan mengakibatkan inti dari vesikel dilepaskan ke dalam celah sempit di selang membran presinaptik dan postsinaptik, yang disebut celah sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kemudian berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik, mengakibatkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai kegiatan yang semakin berkelok-kelok. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di selang neuron motorik dan sebuah sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan hanya sebuah fraksi dari sebuah milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlanjut semakin lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi sebuah jejak ingatan).[8]

Secara harfiah benar beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, benar semakin dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan banyak di selang mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Banyak sinaps menggunakan semakin dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk sebuah sinaps yaitu menggunakan sebuah molekul neurotransmiter kecil yang melakukan pekerjaan cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau semakin neurotransmiter peptida yang memperagakan peran modulatoris yang semakin lambat. Ahli saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 kumpulan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika sebuah kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut hendak membentuk sebuah tempat untuk mampu dilalui yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir menempuh membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika sebuah sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini hendak memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada belakang suatu peristiwanya hendak menghasilkan berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang disebut prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berfaedah bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, karena efek sebuah sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Karena sasaran yang berlainan mampu (dan umumnya memang) menggunakan berbagai macam reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang paling sering dipakai, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu eksitatori atau modulatori. Dengan kegiatan yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum benar, tetapi semuanya yaitu penghambatan.[37] Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini yaitu penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang adalah eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang paling penting dapat membentuk jejak daya pikir dengan kegiatan perubahan dalam daya sinaptik tergantung kegiatan yang bertahan lama.[38] Daya pikir neural yang paling dikenal yaitu sebuah proses yang disebut potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang melakukan pekerjaan pada sebuah jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang semakin masa yang sama, sebuah kanal buka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan kedua yang pada belakang suatu peristiwanya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan daya efektif sinaps. Perubahan daya ini mampu berlanjut beberapa minggu atau semakin panjang. Sejak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak daya pikir sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam daya sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlanjut dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), misalnya, bergantung pada wujud variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang berasal dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua wujud modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan sebuah sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam sekeliling yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal untuk sel lain meliputi kemampuan neuron untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kumpulan saling terhubung dari neuron dapat menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan masa.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang mampu dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf tiruan diwujudkan dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan dapat melaksanakan agak universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual dapat menggenerasikan pola kegiatan temporal kompleks secara lepas sama sekali, rentang kemampuan sangat mungkin benar bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang benar sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf yaitu penghubung stimulus-respons.[44] Dalam pemikiran ini, proses saraf dimulai dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang berpropagasi menempuh serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakangan dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan karenanya menghasilkan respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku binatang, dan kebanyakan tingkah laku manusia, mampu diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun dia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang semakin tinggi seperti bahasa tidak dapat diterangkan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan pemikiran mekanisme stimulus-respons dengan kegiatan yang semakin detail, dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang pertengahan masa seratus tahun ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap bidang tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal masa seratus tahun 20 dan mencapai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai mekanisme untuk menghasilkan pola kegiatan secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan dapat menghasilkan rangkaian potensial gerakan reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron giat secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang semakin berkelok-kelok menjadi jauh semakin agung.[42] Pemikiran modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola kegiatan yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis kegiatan berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang belakangan dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang belakangan dan kemudian ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana yaitu lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari masukan sensoris dan belakang suatu peristiwanya dengan keluaran motorik, melewati serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang mengakibatkan tangan tertarik ke belakangan sesudah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: sebuah jenis bangun molekuler khusus melekat pada membran mengakibatkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup agung, dia hendak membangkitkan potensial gerakan, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakangan. Di sana akson hendak membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari selangnya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum tulang belakangan, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran yaitu serangkaian interneuron tulang belakangan yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial gerakan, yang berjalan sepanjang akson ke titik di mana mereka membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang mengakibatkan sudut sendi dalam lengan berganti, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang paling sederhana benar jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik, benar juga neuron yang dekat yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Semakin lanjut lagi, benar proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakangan yang dapat meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakangan, respon semakin kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, misalnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda dalam daerah visual perifer melakukan usaha, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik kesudahan, dalam inti okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berlainan dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap selang benar-benar berlainan. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali daya pikir, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur yaitu kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, misalnya, reseptor sensoris dalam retina mata hanya dapat untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam lingkungan kehidupan luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang semakin tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst-nya, membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di kesudahan proses, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi kaki tangan saraf dari obyek dalam lingkungan kehidupan sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakangan dan organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus yaitu yang paling gampang dimengerti, sistem saraf juga mampu mengontrol tubuh dalam berbagai kegiatan yang tidak memerlukan stimulus luar, menempuh irama kegiatan yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang mampu melekat dalam membran dalam sebuah neuron, berbagai macam neuron dapat, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial gerakan, atau perubahan irama di selang ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan dapat menghasilkan tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Sebuah jaringan kerja neuron yang menggunakan bangun internalnya untuk menghasilkan keluaran terstruktur secara temporer, tanpa memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer disebut sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas berdasarkan skala masa, dari millidetik sampai jam atau semakin lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal yaitu irama sirkadian — yaitu, irama dengan sebuah periode agak 24 jam. Semua binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam kegiatan neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh sebuah "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut melakukan pekerjaan bahkan ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tidak benar ajar masa hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai proses sistem saraf sebagaimana banyak organ periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari sebuah penjaga masa utama dalam proses kecil dalam otak yang disebut inti suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain terjadi perbedaan potensial selang proses luar dan dalam dari suatu membran sel, tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial selang proses luar dan dalam membran ini disebut potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra hendak diteruskan oleh saraf dalam wujud impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls hendak menempuh jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain menempuh sinapsis dan hendak seperti itu terus sampai mencapai otak, dimana impuls itu hendak diproses. Kemudian otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk menghasilkan efek yang diminta menempuh mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat yaitu potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak benar rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus hendak mengakibatkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada membran sel, hal tersebut mengakibatkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja yaitu perubahan tiba-tiba pada potensial membran karena datangnya rangsang. Pada ketika potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV) berganti menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat arus listrik dan hal ini mengakibatkan potensial kerja tidak mampu terbentuk pada selubung mielin; tetapi proses dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilaksanakan dengan mekanisme hantaran saltatori, yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya sampai mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang mengirimkan rangsang disebut neuron pra-sinapsis dan yang hendak menerima rangsang disebut neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk proses penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang mengandung neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis hendak membuat vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kemudian dilepaskan menempuh proses eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka arus ion pada membran akson yang kemudian mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah benar hendak didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kemudian masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis menempuh proses endositosis.

Perkembangan

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum dewasa dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke posisi kesudahan mereka, pertumbuhan akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil menempuh embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan sinaps di selang akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan belakang suatu peristiwanya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan daya pikir.[55]

Semua binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk sebuah gastrula yang terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut kutub binatang dan yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki wujud cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam disebut endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam, sebuah lapisan tengah yang disebut mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang disebut ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf yaitu kemunculan sel tipis di sepanjang proses tengah punggung yang disebut piringan saraf (neural plate. Proses dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan proses luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, sebuah lipatan disebut lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kemudian menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak seperti bangun silindris yang disebut sebagai tabung saraf, tempat SST yang hendak jadi tampak seperti 2 garis jaringan yang disebut puncak saraf (neural crest), yang benar di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal masa seratus tahun 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari sebuah kumpulan mesodermal yang disebut "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tidak mampu dikenal, sampai pada belakang suatu peristiwanya hal ini terpecahkan menempuh pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan penghambatan gen yang disebut protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang disebut Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm tampaknya dapat menghambat BMP4 dan oleh karenanya menginduksi ektoderm untuk berganti menjadi jaringan saraf. Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai macam binatang yang berlainan, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa binatang, sebuah jenis molekul lain yang disebut faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin mampu memerankan dalam induksi.

Induksi jaringan neural mengakibatkan pembentukan sel pendahulu saraf yang disebut neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk yaitu sebuah "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain yaitu sebauah neuroblas. Sebuah GMC terbagi sekali dan menghasilkan benar pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya, sebuah neuroblas dapat menghasilkan sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor yang umum pada seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) yaitu kumpulan molekul yang mensekresikan molekul pensinyalan yang disebut neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Bangun DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan adalah sebuah faktor penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin benar lingkungan kehidupan nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili sebuah mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) dikawal oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakangan dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakangan, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakangan terisolasi oleh yang disebut sawar darah-otak, yang mencegah kebanyakan jenis bahan kimia berpindah dari arus darah kedalam proses dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung semakin serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf ulnar dekat dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan fisik, yang mampu mengakibatkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga mampu disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di selang kanal tulang yang sempit, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika sebuah saraf benar-benar terpotong, saraf hendak beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, proses ini mungkin hendak memakan masa berbulan-bulan untuk berakhir. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik neuropati periferal mampu disebabkan oleh masalah medis lain, termasuk kondisi genetik, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak memiliki penyebab yang mampu teridentifikasi, dan disebut idiopatik. Saraf juga mampu kehilangan fungsinya untuk sementara masa, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakangan mungkin mengakibatkan pada kehilangan sensasi atau pergerakan. Jika sebuah kecelakaan pada tulang punggung menghasilkan sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang belakangan hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakangan biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan kegiatan yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakangan, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak mampu dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Pustaka

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press. 
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone. hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE (2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3): 249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press. hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci. 28 (6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11): 844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation". In Bate, Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662. 

Tautan luar

• The Human Brain Project Homepage

Page 13

Tags (tagged): sistem penglihatan, unkris, penglihatan bagian, dari, sistem indra membuat, into the, human, representation and processing, of, press, isbn, 521 48339 5, references pp, 180, 198 index, organization, of the, retina, and visual system, john moran, eye, center of studies, sistem peredaran, darah, sistem kekebalan sistem, integumen sistem, penglihatan, sistem, program kuliah pegawai, kelas weekend, center, of studies, kelas, eksekutif, indonesian encyclopedia, encyclopedia

Page 14

Tags (tagged): sistem penglihatan, unkris, penglihatan bagian, dari, sistem indra membuat, into the, human, representation and processing, of, press, isbn, 521 48339 5, references pp, 180, 198 index, organization, of the, retina, and visual system, john moran, eye, center of studies, sistem peredaran, darah, sistem kekebalan sistem, integumen sistem, penglihatan, sistem, program kuliah pegawai, kelas weekend, center, of studies, kelas, eksekutif, indonesian encyclopedia, encyclopedia

Page 15

Tags (tagged): sistem penglihatan, unkris, penglihatan bagian, dari, sistem indra membuat, into the, human, representation and processing, of, press, isbn, 521 48339 5, references pp, 180, 198 index, organization, of the, retina, and visual system, john moran, eye, pusat ilmu pengetahuan, sistem peredaran, darah, sistem kekebalan sistem, integumen sistem, penglihatan, sistem, program kuliah pegawai, kelas weekend, pusat, ilmu pengetahuan, kelas, eksekutif, ensiklopedi bahasa, indonesia, ensiklopedia

Page 16

Tags (tagged): sistem penglihatan, unkris, penglihatan bagian, dari, sistem indra membuat, into the, human, representation and processing, of, press, isbn, 521 48339 5, references pp, 180, 198 index, organization, of the, retina, and visual system, john moran, eye, pusat ilmu pengetahuan, sistem peredaran, darah, sistem kekebalan sistem, integumen sistem, penglihatan, sistem, program kuliah pegawai, kelas weekend, pusat, ilmu pengetahuan, kelas, eksekutif, ensiklopedi bahasa, indonesia, ensiklopedia

Page 17

Human gastrointestinal tract (Digestive System)
Stomach colon rectum diagram
Latin	Tractus digestorius (mouth to anus),canalis alimentarius (esophagus to large Intestine), canalis gastrointestinales (stomach to large Intestine)
Sistem	Digestive system

Diagram sistem pencernaan manusia anggota perut

Sistem pencernaan (bahasa Inggris: digestive system) merupakan sistem organ dalam hewan multisel yang menerima konsumsi, mencernanya dijadikan energi dan nutrien, serta mengeluarkan sisa bagian tersebut melintasi dubur. Sistem pencernaan selang satu hewan dengan yang yang lain mampu sangat jauh berlainan.

Secara spesifik, sistem pencernaan berfungsi kepada mengambil konsumsi, memecah nya dijadikan molekul nutrisi yang bertambah kecil, menyerap molekul tersebut ke dalam alirah darah, yang belakang sekali membersihkan tubuh dari sisa pencernaan [1].

organ yang termasuk dalam sistem pencernaan terbagi dijadikan dua kelompok:

Aliran pencernaan merupakan aliran yang kontinyu berupa tabung yang dikelilingi otot. Aliran pencernaan mencerna konsumsi, memecah nya dijadikan anggota yang bertambah kecil dan menyerap anggota tersebut menuju pembuluh darah. Organ-organ yang termasuk di dalam nya adalah : mulut, faring, esofagus, lambung, usus halus serta usus luhur. Dari usus luhur konsumsi akan dibuang keluar tubuh melintasi anus.

• Organ pencernaan tambahan (aksesoris)

Organ pencernaan tambahan ini berfungsi kepada menolong aliran pencernaan dalam melaksanakan kerjanya. Gigi dan lidah terdapat dalam rongga mulut, kantung empedu serta kelenjar pencernaan akan dihubungkan kepada aliran pencernaan melintasi sebuah aliran. Kelenjar pencernaan tambahan akan memproduksi sekret yang berkontribusi dalam pemecahan bahan konsumsi. Gigi, lidah, kantung empedu, beberapa kelenjar pencernaan seperti kelenjar ludah, hati dan pankreas.

Referensi

1. ^ (Inggris) Marieb, Elaine N. and Hoehn, Katja (2007). Human Anatomy and Physiology 7th Edition. Benjamin Cummings. 

Pranala luar

Wikidata: Digestive system

Page 18

Human gastrointestinal tract (Digestive System)
Stomach colon rectum diagram
Latin	Tractus digestorius (mouth to anus),canalis alimentarius (esophagus to large Intestine), canalis gastrointestinales (stomach to large Intestine)
Sistem	Digestive system

Diagram sistem pencernaan manusia anggota perut

Sistem pencernaan (bahasa Inggris: digestive system) merupakan sistem organ dalam hewan multisel yang menerima konsumsi, mencernanya dijadikan energi dan nutrien, serta mengeluarkan sisa bagian tersebut melintasi dubur. Sistem pencernaan selang satu hewan dengan yang yang lain mampu sangat jauh berlainan.

Secara spesifik, sistem pencernaan berfungsi kepada mengambil konsumsi, memecah nya dijadikan molekul nutrisi yang bertambah kecil, menyerap molekul tersebut ke dalam alirah darah, yang belakang sekali membersihkan tubuh dari sisa pencernaan [1].

organ yang termasuk dalam sistem pencernaan terbagi dijadikan dua kelompok:

Aliran pencernaan merupakan aliran yang kontinyu berupa tabung yang dikelilingi otot. Aliran pencernaan mencerna konsumsi, memecah nya dijadikan anggota yang bertambah kecil dan menyerap anggota tersebut menuju pembuluh darah. Organ-organ yang termasuk di dalam nya adalah : mulut, faring, esofagus, lambung, usus halus serta usus luhur. Dari usus luhur konsumsi akan dibuang keluar tubuh melintasi anus.

• Organ pencernaan tambahan (aksesoris)

Organ pencernaan tambahan ini berfungsi kepada menolong aliran pencernaan dalam melaksanakan kerjanya. Gigi dan lidah terdapat dalam rongga mulut, kantung empedu serta kelenjar pencernaan akan dihubungkan kepada aliran pencernaan melintasi sebuah aliran. Kelenjar pencernaan tambahan akan memproduksi sekret yang berkontribusi dalam pemecahan bahan konsumsi. Gigi, lidah, kantung empedu, beberapa kelenjar pencernaan seperti kelenjar ludah, hati dan pankreas.

Referensi

1. ^ (Inggris) Marieb, Elaine N. and Hoehn, Katja (2007). Human Anatomy and Physiology 7th Edition. Benjamin Cummings. 

Pranala luar

Wikidata: Digestive system

Page 19

Human gastrointestinal tract (Digestive System)
Stomach colon rectum diagram
Latin	Tractus digestorius (mouth to anus),canalis alimentarius (esophagus to large Intestine), canalis gastrointestinales (stomach to large Intestine)
Sistem	Digestive system

Diagram sistem pencernaan manusia anggota perut

Sistem pencernaan (bahasa Inggris: digestive system) merupakan sistem organ dalam hewan multisel yang menerima konsumsi, mencernanya dijadikan energi dan nutrien, serta mengeluarkan sisa bagian tersebut melintasi dubur. Sistem pencernaan selang satu hewan dengan yang yang lain mampu sangat jauh berlainan.

Secara spesifik, sistem pencernaan berfungsi kepada mengambil konsumsi, memecah nya dijadikan molekul nutrisi yang bertambah kecil, menyerap molekul tersebut ke dalam alirah darah, yang belakang sekali membersihkan tubuh dari sisa pencernaan [1].

organ yang termasuk dalam sistem pencernaan terbagi dijadikan dua kelompok:

Aliran pencernaan merupakan aliran yang kontinyu berupa tabung yang dikelilingi otot. Aliran pencernaan mencerna konsumsi, memecah nya dijadikan anggota yang bertambah kecil dan menyerap anggota tersebut menuju pembuluh darah. Organ-organ yang termasuk di dalam nya adalah : mulut, faring, esofagus, lambung, usus halus serta usus luhur. Dari usus luhur konsumsi akan dibuang keluar tubuh melintasi anus.

• Organ pencernaan tambahan (aksesoris)

Organ pencernaan tambahan ini berfungsi kepada menolong aliran pencernaan dalam melaksanakan kerjanya. Gigi dan lidah terdapat dalam rongga mulut, kantung empedu serta kelenjar pencernaan akan dihubungkan kepada aliran pencernaan melintasi sebuah aliran. Kelenjar pencernaan tambahan akan memproduksi sekret yang berkontribusi dalam pemecahan bahan konsumsi. Gigi, lidah, kantung empedu, beberapa kelenjar pencernaan seperti kelenjar ludah, hati dan pankreas.

Referensi

1. ^ (Inggris) Marieb, Elaine N. and Hoehn, Katja (2007). Human Anatomy and Physiology 7th Edition. Benjamin Cummings. 

Pranala luar

Wikidata: Digestive system

Page 20

Human gastrointestinal tract (Digestive System)
Stomach colon rectum diagram
Latin	Tractus digestorius (mouth to anus),canalis alimentarius (esophagus to large Intestine), canalis gastrointestinales (stomach to large Intestine)
Sistem	Digestive system

Diagram sistem pencernaan manusia anggota perut

Sistem pencernaan (bahasa Inggris: digestive system) merupakan sistem organ dalam hewan multisel yang menerima konsumsi, mencernanya dijadikan energi dan nutrien, serta mengeluarkan sisa bagian tersebut melintasi dubur. Sistem pencernaan selang satu hewan dengan yang yang lain mampu sangat jauh berlainan.

Secara spesifik, sistem pencernaan berfungsi kepada mengambil konsumsi, memecah nya dijadikan molekul nutrisi yang bertambah kecil, menyerap molekul tersebut ke dalam alirah darah, yang belakang sekali membersihkan tubuh dari sisa pencernaan [1].

organ yang termasuk dalam sistem pencernaan terbagi dijadikan dua kelompok:

Aliran pencernaan merupakan aliran yang kontinyu berupa tabung yang dikelilingi otot. Aliran pencernaan mencerna konsumsi, memecah nya dijadikan anggota yang bertambah kecil dan menyerap anggota tersebut menuju pembuluh darah. Organ-organ yang termasuk di dalam nya adalah : mulut, faring, esofagus, lambung, usus halus serta usus luhur. Dari usus luhur konsumsi akan dibuang keluar tubuh melintasi anus.

• Organ pencernaan tambahan (aksesoris)

Organ pencernaan tambahan ini berfungsi kepada menolong aliran pencernaan dalam melaksanakan kerjanya. Gigi dan lidah terdapat dalam rongga mulut, kantung empedu serta kelenjar pencernaan akan dihubungkan kepada aliran pencernaan melintasi sebuah aliran. Kelenjar pencernaan tambahan akan memproduksi sekret yang berkontribusi dalam pemecahan bahan konsumsi. Gigi, lidah, kantung empedu, beberapa kelenjar pencernaan seperti kelenjar ludah, hati dan pankreas.

Referensi

1. ^ (Inggris) Marieb, Elaine N. and Hoehn, Katja (2007). Human Anatomy and Physiology 7th Edition. Benjamin Cummings. 

Pranala luar

Wikidata: Digestive system

Page 21

Republik Irak (nama lokal: Al Jumhuriyah al Iraqiyah - nama lokal singkat: Al Iraq [1] (Arab:

Irak mempunyai sejarah yang kaya. Sekarang Irak termasuk negara mengembang di tengah-tengah perang saudara.

Nama

Mempunyai beberapa argumen tentang asal usul nama Irak; - satu di antaranya berasal dari kota Uruk (atau Erech) dari masa Kerajaan Sumer. Argumen lainnya mengatakan bahwa Irak berasal dari bahasa Aram, yang berfaedah "tanah sepanjang tepian sungai." Argumen lainnya mengatakan bahwa Irak yaitu sebuah referensi kepada akar pohon palma, karena jumlahnya berlebihan di negara itu.

Di bawah Dinasti Sassanid Persia, mempunyai wilayah yang dinamai "Erak Arabi" yang merujuk ke anggota dari wilayah barat daya Kekaisaran Persia, yang sekarang yaitu anggota dari Irak selatan. Al-Iraq yaitu nama yang dipergunakan oleh orang-orang Arab sendiri sebagai kawasan ini sejak ratus tahun ke-6.

Sejarah

Sejarah lawas

Anggota atas dari stela aturan hukum Hammurabi.

Secara historis Irak dikenal sebagai Mesopotamia, yang secara harafiah berfaedah "di antara sungai-sungai" dalam bahasa Yunani. Tanah ini diproduksi menjadi tempat lahir peradaban pertama alam yang dikenal, budaya Sumeria, disertai dengan budaya Akkadia, Babilonia dan Asyur yang pengaruhnya meluas ke daerah-daerah tetangganya sejak sekitar 5000 SM. Peradaban-peradaban ini menghasilkan tulisan tertua dan beberapa dari ilmu ilmu, matematika, hukum dan filsafat yang pertama di alam, sampai menjadikan wilayah ini pusat dari apa yang umumnya dikenal sebagai "Buaian Peradaban". Peradaban Mesopotamia lawas mendominasi peradaban-peradaban lainnya pada 100 tahunnya.

Pada ratus tahun ke-6 SM, wilayah ini diproduksi menjadi anggota dari Kekaisaran Persia di bawah Koresy Mulia selama nyaris 4 ratus tahun, sebelum ditaklukkan oleh Alexander Mulia dan tetap mempunyai di bawah kekuasaan Yunani selama nyaris dua ratus tahun. Sebuah suku bangsa Iran dari Asia Tengah yang bernama Parthia kemudian merebut wilayah ini, disertai dengan Dinasti Sassanid Persia selama 9 ratus tahun, sampai ratus tahun ke-7.

Di awal ratus tahun ke-7, Islam menyebar ke kawasan yang sekarang bernama Irak. Sepupu sekaligus menantu Nabi Muhammad memindahkan ibukota di Kufah "fi al-Iraq" di mana dia diproduksi menjadi Khulafaur Rasyidin yang ke-4. Bani Umayyah yang berkuasa dari Damaskus di ratus tahun ke-7 menguasai Provinsi Irak.

Baghdad, ibukota Khilafah Abbasiyah, yaitu kota utama untuk alam Arab dan Islam selama 5 ratus tahun.

Turki Usmani

Pada tahun 1258, Baghdad dihancurkan oleh bangsa Mongol. Turki Usmani mengambil alih Baghdad dari Persia pada tahun 1535. Usmani kehilangan Baghdad ke Dinasti Safavid Persia pada tahun 1509, dan mengambilnya kembali pada tahun 1632. Kekuasaan Utsmani atas Irak berlanjut sampai Perang Alam I kala Khilafah Turki Usmani mempunyai bersama Kekaisaran Jerman dan Blok Sentral.

Pemerintahan

Politik

Peta Irak

Kebijakan minoritas

Pembagian administrasi

Irak dibagi ke dalam 18 governorat (atau provinsi) (bahasa Arab: muhafadhat, tunggal - muhafadhah, bahasa Kurdi: پاریزگه Pârizgah). Governorat dibagi lagi ke dalam sejumlah qadhas (atau distrik).

Babil Karbala An Najaf Al Anbar Ninawa Dahuk Arbil At Ta'mim (Kirkuk) As Sulaymaniyah

Konstitusi Irak yang baru mempersiapkan pembentukan sejumlah region dengan menggabungkan 1 governorat atau lebih. Sekarang baru mempunyai 1 region - Kurdistan Irak - dan mempunyai usulan supaya lebih banyak lagi region yang diproduksi di selatan. Templat:Meso Labelled Map

Demografi

Diperkirakan pada bulan Juli 2006 jumlah semua penduduk Irak ialah 26.783.383.

75-80% penduduk Irak yaitu bangsa Arab; himpunan etnis utama lainnya yaitu Kurdi (15-20%), Asiria, Turkmen Irak dan lain-lain (5%), yang kebanyakan tinggal di utara dan timur laut negeri. Himpunan lainnya yaitu orang Persia dan Armenia (kemungkinan keturunan budaya Mesopotamia kuno). ±25.000–60.000 orang Arab Marsh tinggal di selatan Irak.

Bahasa Arab dan Kurdi yaitu bahasa resmi. Bahasa Asiria dan Turkmen yaitu bahasa resmi di daerah-daerah yang bertali-tali ditinggali oleh orang Asiria dan Turkmen. Bahasa Armenia dan Persia juga dituturkan namun jarang. Bahasa Inggris yaitu bahasa Barat yang umum dituturkan.

Komposisi etnis:

• Himpunan etnis: Arab, 75–80%; suku Kurdi, 15-20%; Turkoman, Assyria atau lainnya 5%.
• Agama: Islam, 97%; Kristen atau lainnya, 3%.

Proporsi: Tidak mempunyai angka resmi yang tersedia, terutama karena sifatnya yang sangat politis. Sumber: Britannica: Syi'ah 60%, Sunni 40% Sumber: CIA World Fact Book: Syi'ah 60%-65%, Sunni 32%-37%

Menurut kebanyakan sumber-sumber barat, mayoritas bangsa Irak yaitu orang Arab Muslim Syi'ah (sekitar 60%), dan Sunni yang mewakili sekitar 40% dari seluruh populasi yang terdiri dari suku Arab, Kurdi dan Turkmen. Orang-orang Sunni menyangkal keras angka-angka ini, termasuk seorang bekas duta mulia Irak [2], yang mengacu ke sumber-sumber Amerika [3]. Mereka mengklaim bahwa banyak laporan atau sumber hanya mencantumkan Sunni Arab hanya sebagai 'Sunni', dan tidak memperhitungkan orang-orang Sunni Kurdi dan Sunni Turkmen. Beberapa berpendapat bahwa Sensus Irak 2003 memperlihatkan bahwa orang-orang Sunni sedikit lebih banyak[4]. Etnis Assyria (kebanyakan daripadanya yaitu pemeluk Gereja Katolik Khaldea dan Gereja Assyria di Timur) mewakili beberapa terbesar penduduk Kristen Irak yang cukup mulia, bersama-sama dengan orang Armenia. Pemeluk Bahá'í, Mandeanisme, Shabak, dan Yezidi juga mempunyai. Kebanyakan orang Kurdi yaitu pemeluk Muslim Sunni, walaupun kaum Kurdi Faili (Feyli) umumnya yaitu Syi'ah.

Budaya

Seorang gadis Irak yang tinggal dekat Penyulingan Minyak Al Daura.

Dalam milenium yang sangat mutakhir, Irak telah dibagi diproduksi menjadi lima kawasan budaya: Kurdi di utara yang berpusat di Arbil, Arab Islam Sunni di tengah sekitar Baghdad, Arab Islam Syi'ah di selatan yang berpusat di Basra, Assyria, sekelompok orang Kristen, yang tinggal di berbagaikota di utara, dan Arab Rawa, sekelompok orang yang berpindah-pindah, yang tinggal di kawasan berawa-rawa di sungai tengah. Pasar dan barter yaitu bentung perdagangan yang lazim mereka lakukan.

Musik

Irak dikenal terutama karena alat musik yang dinamakan oud (mirip dengan lute) dan rebab; bintang-bintangnya termasuk Ahmed Mukhtar dan Munir Bashir, seorang Assyria. Sampai kejatuhan Saddam Hussein, stasiun radio yang sangat populer yaitu Suara Pemuda. Stasiun ini memainkan campuran musik rock barat, hip hop dan musik pop, yang semuanya harus diimpor lewat Yordania karena keadaan sanksi ekonomi internasional. Irak juga menghasilkan seorang bintang pop pan-Arab penting yang hidup di pengasingan yaitu Kazem al Saher, yang lagu-lagunya mencakup Ladghat E-Hayya, yang dilarang karena kata-katanya yang terlalu keras.

Galeria

• 

  Sungai Tigris dekat Mosul

• 

  Gerbang Ishtar (Bab Ishtar) 604-562 SM Babilonia Lawas

• 

  Menara Malwiya di Samarra

• 

• 

  Tempat ziarah Imam Ali di Najaf

• 

Lihat juga

• Pembangunan kembali Irak
• Rancangan Renaisanse Baghdad
• Ekonomi: Bursa Saham Irak, Dinar Irak, Ekonomi Irak
• Kejadian: 2005 di Irak, 2004 di Irak, Invasi Irak 2003, Irak pasca-invasi, 2003–sekarang, Pemberontakan di Irak, Perang Irak
• Geografi: Daftar tempat di Irak, Komunikasi di Irak, Transportasi di Irak
• Kelompok: Kurdi, Syi’ah, Sunni, Asyur, Suku Arab di Irak, Maslawi
• Politik: Politik Irak, Irak dan Demokrasi, Tentara Irak Baru, Hubungan luar negeri Irak, Pelanggaran hak asasi manusia di Irak, Pemberontakan di Irak, Perang saudara di Irak, M. Ismail Marcinkowski, Religion and Politik in Iraq. Shiite Clerics between Quietism dan Resistance, dengan pengantar oleh Profesor Hamid Algar of the University of California at Berkeley. Singapore: Pustaka Nasional, 2004 (ISBN 9971-77-513-1)
• Sejarah: Daftar raja Irak, Daftar presiden Irak, Daftar perdana menteri Irak, Mandat Britania atas Irak, Sejarah Yahudi di Irak, Perang Iran-Irak, Sejarah astrologi, Bulan sabit subur, Mesopotamia, Babilonia
• Literatur: Epos Gilgames, Enuma Elish, Atra-Hasis
• Lainnya: Perangko dan sejarah pos di Irak, Hak kaum homoseksual di Irak, Mitologi Mesopotamia
• Kuburan massal di Irak

Referensi

1. ^ CIA World Factbook
2. ^ "Iraqis By the Numbers" oleh FARUQ ZIADA [1]
3. ^ Peta tentang distribusi kelompok-kelompok agama, dari laporan Komisi Baker-Hamilton, hlm. 102
4. ^ "Iraq 2003 Census: Sunnis 59%, Shiites 40%" oleh Mohammed Alomari (faair.org) [2]

Bacaan lebih lanjut

• Wawancara dengan Sean Garcia dari Refugees International, tentang penderitaan ratusan ribu pengungsi Irak [3]
• Shadid, Anthony 2005. Night Draws Near. Henry Holt and Co., New York, Amerika Serikat. ISBN 0-8050-7602-6
• Hanna Batatu, "The Old Social Classes and the Revolutionary Movements of Iraq", Princeton: Princeton University Press, 1978
• Irak yaitu salah satu setting utama sebagai novel fiksi ilmiah John J. Rust "Epsilon"
• A Dweller in Mesopotamia, petualangan seorang seniman resmi di Taman Eden, oleh Donald Maxwell, 1921. (faksimili yang bisa dicari di Perpustakaan Universitas Georgia; DjVu & layered PDF format)
• By Desert Ways to Baghdad, oleh Louisa Jebb (Mrs. Roland Wilkins) Dengan ilustrasi dan peta, 1908 (edisi 1909). (faksimili yang bisa dicari di Perpustakaan Universitas Georgia; DjVu & layered PDF format)

Pranala luar

Pemerintah

Lihat juga

• Daftar negara-negara di alam
• Daftar tokoh Irak
• Saddam Hussein

Tinjauan

Berita

Lainnya

• Juan Cole, a leading scholar and public intellectual
• The Ground Truth Project -- A series of exclusive interviews and other resources capturing the voices of Iraqis, aid workers, military personnel and others who have spent significant time on-the-ground in Iraq.

Panduan wisata Iraq di Wikivoyage.

Page 22

Iran (atau Persia) (bahasa Persia: ایرا�) yaitu sebuah negara Timur Tengah yang terletak di Asia Barat Daya. Meski di dalam negeri negara ini telah dikenal sebagai Iran sejak 100 tahun lawas, sampai tahun 1935 Iran masih dipanggil Persia di alam Barat. Pada tahun 1959, Mohammad Reza Shah Pahlavi mengumumkan bahwa kedua istilah tersebut boleh dipergunakan. Nama Iran yaitu sebuah kognat perkataan "Arya" yang berfaedah "Tanah Bangsa Arya".

Iran bersamaan batasnya dengan Azerbaijan (500 km) dan Armenia (35 km) di barat laut dan Laut Kaspia di utara, Turkmenistan (1000 km) di timur laut, Pakistan (909 km) dan Afganistan (936 km) di timur, Turki (500 km) dan Irak (1.458 km) di barat, dan perairan Teluk Persia dan Teluk Oman di selatan.

Pada tahun 1979, sebuah Revolusi Iran yang dipimpin Ayatollah Khomeini mendirikan sebuah Republik Islam teokratis sehingga nama lengkap Iran kala ini yaitu Republik Islam Iran (جمهوری اسلامی ایرا�).

Sejarah

Sejarah awal, Kekaisaran Media dan Kekaisaran Achaemenid (3200 SM – 330 SM)

Dari tulisan-tulisan sejarah, peradaban Iran yang pertama ialah Proto-Iran, disertai dengan peradaban Elam. Pada milenium kedua dan ketiga, Bangsa Arya hijrah ke Iran dan mendirikan kekaisaran pertama Iran, Kekaisaran Media (728-550 SM). Kekaisaran ini telah diproduksi menjadi simbol pendiri bangsa dan juga kekaisaran Iran, yang disusul dengan Kekaisaran Achaemenid (648–330 SM) yang didirikan oleh Cyrus Mulia.

Cyrus Mulia juga terkenal sebagai pemerintah pertama yang mewujudkan undang-undang tentang hak-hak kemanusiaan, tertulis di atas artefak yang dikenal sebagai Silinder Cyrus. Dia juga yaitu pemerintah pertama yang memakai gelar Mulia dan juga Shah Iran. Di 100 tahunnya, perbudakan dilarang di kawasan-kawasan taklukannya (juga dikenal sebagai Kekaisaran Persia.) Alasan ini kemudian memberi dampak yang mulia pada peradaban-peradaban manusia setelah 100 tahunnya.

Kekaisaran Persia kemudian diperintah oleh Cambyses selama tujuh tahun (531-522 M) dan kemangkatannya disusul dengan perebutan kuasa di mana hasilnya Darius Mulia (522-486 M) dinyatakan sebagai raja.

Ibu kota Persia pada 100 tahun Darius I dipindahkan ke Susa dan dia mulai membangun Persepolis. Sebuah terusan di antara Sungai Nil dan Laut Merah ikut dibangun dan menjadikannya pelopor untuk pembangunan Terusan Suez. Sistem jalan juga ikut diperbaharui dan sebuah jalan raya dibangun menghubungkan Susa dan Sardis. Jalan raya ini dikenal sebagai Jalan Kerajaan.

Selain itu, pen-syiling-an dalam wujud daric (syiling emas) dan juga Shekel (syiling perak) diperkenalkan ke seluruh alam. Bahasa Persia Lawas ikut diperkenalkan dan diterbitkan di dalam prasasti-prasasti kerajaan.

Di bawah pemerintahan Cyrus Mulia dan Darius yang Agung, Kekaisaran Persia diproduksi menjadi sebuah kekaisaran yang terbesar dan terkuat di alam 100 tahun itu. Pencapaian utamanya ialah sebuah kekaisaran mulia pertama yang mengamalkan sikap toleransi dan menghormati budaya-budaya dan agama-agama lain di kawasan yang dijajahnya.

Kekaisaran Iran Ketiga: Kekaisaran Parthia (248 SM – 224 M)

Parthia berasal dengan Dinasti Arsacida yang menyatukan dan memerintah dataran tinggi Iran, yang juga ikut menaklukkan wilayah timur Yunani pada awal ratus tahun ketiga Masehi dan juga Mesopotamia antara tahun 150 SM dan 224 M. Parthia juga yaitu musuh bebuyutan Romawi di sebelah timur, dan membatasi bahaya Romawi di Anatolia. Tentara-tentara Parthia terhagi atas dua himpunan berkuda, tentara berkuda yang berperisai dan membawa senjata berat, dan tentara berkuda yang bersenjata ringan dan kudanya lincah memainkan usaha. Sementara itu, tentara Romawi terlalu bergantung kepada infantri, menyebabkan Romawi sukar untuk mengalahkan Parthia. Tetapi, Parthia kekurangan teknik dalam perang tawan, menyebabkan mereka sukar mengawal kawasan taklukan. Ini menyebabkan kedua belah pihak gagal mengalahkan satu sama lain.

Kekaisaran Parthia tegak selama lima ratus tahun (Habis pada tahun 224 M,) dan raja terakhirnya kalah di tangan kekaisaran lindungannya, yaitu Sassania.

Kekaisaran Iran Keempat: Kekaisaran Sassania (226–651)

Ardashir I, shah pertama Kekaisaran Sassania, mula membangun kembali ekonomi dan militer Persia. Wilayahnya meliputi kawasan Iran modern, Irak, Suriah, Pakistan, Asia Tengah dan wilayah Arab. Pada 100 tahun Khosrau II (590-628) pula, kekaisaran ini diperluas sampai Mesir, Yordania, Palestina, dan Lebanon. Orang-orang Sassanid menamakan kekaisaran mereka Erānshahr (atau Iranshæhr, "Penguasaan Orang Arya".)

Kekaisaran Sassania pada 100 tahun kegemilangannya.

Sejarah Iran seterusnya disertai dengan konflik selama enam ratus tahun dengan Kekaisaran Romawi. Menurut sejarawan, Persia kalah dalam Perang al-Qādisiyyah (632 M) di Hilla, Iraq. Rostam Farrokhzād, seorang jenderal Persia, dikritik kerana keputusannya untuk bertempur kengan orang Arab di bumi Arab sendiri. Kekalahan Sassania di Irak menyebabkan tentara mereka tidak keruan dan hasilnya ini memberi jalan kepada futuhat Islam atas Persia.

Era Sassania menyaksikan memuncaknya peradaban Persia, dan yaitu kekaisaran Persia terakhir sebelum kedatangan Islam. Pengaruh dan kebiasaan istiadat Sassania kemudian diteruskan setelah pemelukan Islam oleh bangsa Persia.

Islam Persia dan 100 tahun Kegemilangan Islam Persia (700–1400)

Setelah pemelukan Islam, orang-orang Persia mulai membentuk cerminan Islam Persia, di mana mereka melestarikan cerminan sebagai orang Persia tetapi pada masa yang sama juga sebagai muslim. Pada tahun 8 M, Parsi memberi bantuan kepada Abbassiyah memerangi tentara Umayyah, karena Bani Umayyah hanya mementingkan bangsa Arab dan memandang rendah kepada orang Persia. Pada 100 tahun Abbassiyah, orang-orang Persia mula melibatkan diri dalam administrasi kerajaan. Beberapa mendirikan dinasti sendiri.

Pada ratus tahun kesembilan dan kesepuluh, terdapat beberapa kebangkitan ashshobiyyah Persia yang menentang alasan Arab sebagai Islam dan Muslim. Tetapi kebangkitan ini tidak menentang identitas seorang Islam. Salah satu dampak kebangkitan ini ialah penggunaan bahasa Persia sebagai bahasa resmi Iran (hingga hari ini.)

Pada 100 tahun ini juga, para ilmuwan Persia menciptakan 100 tahun Kegemilangan Islam. Sementara itu Persia diproduksi menjadi tumpuan penyebaran ilmu sains, filsafat dan teknik. Ini kemudian memengaruhi sains di Eropa dan juga kebangkitan Renaissance.

Berasal pada tahun 1220, Parsi dimasuki oleh tentera Mongolia di bawah pimpinan Genghis Khan, disertai dengan Tamerlane, dimana kedua penjelajah ini menyebabkan kemusnahan yang parah di Persia.

Islam Syi'ah, Kekaisaran Safawi, Dinasti Qajar/Pahlavi dan Iran Modern (1501 – 1979)

Parsi mulai berproses dan berganti diproduksi menjadi Islam Syiah pada 100 tahun Safawi, pada tahun 1501. Dinasti Safawi kemudian diproduksi menjadi salah satu penguasa alam yang utama dan mulai memasarkan industri pariwisata di Iran. Di bawah pemerintahannya, arsitektur Persia mengembang kembali dan menyaksikan pembangunan monumen-monumen yang indah. Kejatuhan Safawi disusuli dengan Persia yang diproduksi menjadi sebuah ajang persaingan antara kekuasaan Kekaisaran Rusia dan Kekaisaran Britania (yang memakai pengaruh Dinasti Qajar). Namun begitu, Iran tetap melestarikan kemerdekaan dan wilayah-wilayahnya, menjadikannya unik di rantau itu. Modernisasi Iran yang berasal pada lewat ratus tahun ke-19, membangkitkan hasrat untuk berganti dari orang-orang Persia. Ini menyebabkan terjadinya Revolusi Konstitusi Persia pada tahun 1905 sampai 1911. Pada tahun 1921, Reza Khan (juga dikenal sebagai Reza Shah) mengambil alih tahta melalui perebutan kekuasaan dari Qajar yang semakin lemah. Sebagai penyokong modernisasi, Shah Reza memulai pembangunan industri modern, jalan kereta api, dan pendirian sistem pendidikan tinggi di Iran. Malangnya, sikap aristokratik dan ketidakseimbangan pemulihan kemasyarakatan menyebabkan banyak rakyat Iran tidak puas.

Pada Perang Alam II, tentara Inggris dan Uni Soviet menyerang Iran dari 25 Agustus sampai 17 September 1941, untuk membatasi Blok Poros dan menggagas infrastruktur penggalian minyak Iran. Blok Sekutu memaksa Shah untuk melantik anaknya, Mohammad Reza Pahlavi menggantikannya, dengan keinginan Mohammad Reza menyokong mereka.

Malangnya, pemerintahan Shah Mohammad Reza bersifat otokratis. Dengan bantuan dari Amerika dan Inggris, Shah meneruskan modernisasi Industri Iran, tetapi pada masa yang sama menghancurkan partai-partai oposisi melalui badan intelijennya, SAVAK. Ayatollah Ruhollah Khomeini diproduksi menjadi oposisi dan pengkritik giat terhadap pemerintahan Shah Mohammad Reza dan kemudian dia dipenjarakan selama delapan belas bulan. Melalui petuah jenderal Hassan Pakravan, Khomeini dibuang ke luar negeri dan diantar ke Turki dan selepas itu ke Irak.

Revolusi Islam dan Perang Iran-Irak (1979-88)

Protes menentang Shah semakin meningkat dan hasilnya terjadilah Revolusi Iran. Shah Iran terpaksa melarikan diri ke negara lain setelah kembalinya Imam Khomeini dari pembuangan pada 1 Februari 1979. Khomeini kemudian mengambil alih kekuasaan dan membentuk pemerintahan sementara, pada 11 Februari yang dikepalai Mehdi Bazargan sebagai perdana menteri. Setelah itu, Khomeini menyelenggarakan pungutan suara untuk membentuk sebuah Republik Islam. Keputusan undian menunjukkan lebih dari 98% rakyat Iran setuju dengan pembentukan itu. Sistem pemerintahan baru yang diproduksi berasaskan undang-undang Islam, sayangnya hanya diterapkan beberapa.

Tetapi, hubungan Iran dengan Amerika diproduksi menjadi keruh setelah revolusi ini, terutama kala mahasiswa-mahasiswa Iran menawan kedutaan Amerika pada 4 November 1979, atas alasan kedutaan itu diproduksi menjadi pusat intelijen Amerika. Khomeini tidak mengambil aksi apapun tentang tidakan ini sebaliknya memuji mahasiswa-mahasiswa itu. Sebagai balasan, Iran menginginkan Shah Mohammad Reza Pahlavi dikembalikan ke Iran, tetapi ini tidak mereka setujui. Setelah 444 hari di dalam tawanan, hasilnya para tawanan itu dibebaskan sebagai tindak lanjut Deklarasi Aljir.

Pada kala yang sama, Saddam Hussein, presiden Irak kala itu, mengambil kesempatan di atas kesempitan setelah revolusi Iran dan juga kekurangan popularitas Iran di negara-negara barat, untuk melancarkan perang atas Iran. Tujuan utama peperangan ini ialah menaklukkan beberapa wilayah yang dituntut Irak, terutamanya wilayah Khuzestan yang kaya dengan sumber minyak. Saddam pula ketika itu mendapat sokongan dari Amerika, Uni Soviet dan beberapa negara Arab lain. Tentara Iran pula yang suatu masa dahulu yaitu sebuah tentara yang kuat, telah dibubarkan kala itu. Walau bagaimanapun, mereka sukses mencegah bahaya tentara Irak seterusnya menaklukkan kembali wilayah Iran yang ditaklukkan Irak. Dalam peperangan ini puluhan ribu nyawa, sepatutnya penduduk awam maupun laskar Iran, diproduksi menjadi korban. Jumlah korban diperkirakan antara 500.000 sampai 1.000.000.

Pemerintahan dan politik

Iran yaitu salah satu di antara anggota pendiri PBB dan juga kepada OKI dan juga GNB. Sistem politik di Iran berasaskan konstitusi yang dinamakan "Qanun-e Asasi" (Undang-undang Dasar)

Pemimpin Mulia

Ayatollah Ali Khamenei, Pemimpin Mulia Iran

Pemimpin Mulia Iran bertanggung jawab terhadap "kebijakan-kebijakan umum Republik Islam Iran". Dia juga yaitu ketua pasukan bersenjata dan badan intelijen Iran dan mempunyai kuasa mutlak untuk menyatakan perang. Ketua kehakiman, stasiun radio dan rangkaian televisi, ketua polisi dan tentara dan enam dari dua belas anggota Majelis Wali Iran juga dilantik oleh Pemimpin Agung. Majelis Mahir bertanggung jawab memilih dan juga melepas Pemimpin Mulia atas justifikasi kelayakan dan popularitas individu itu. Majelis ini juga bertanggung jawab memantau tugasan Pemimpin Agung.

Eksekutif

Orang kedua terpenting dalam Republik Islam Iran yaitu presiden. Setiap presiden dipilih melalui pemilihan umum dan hendak memerintah Iran selama empat tahun. Setiap yang hendak menjadi presiden mesti mendapat persetujuan dari Majelis Wali Iran sebelum pemilu dilaksanakan supaya mereka 'serasi' dengan alasan negara Islam. Tanggung jawab presiden yaitu memastikan konstitusi negara disertai dan juga mempraktikkan kekuasaan eksekutif. Tetapi presiden tidak berkuasa atas perkara-perkara yang di bawah kekuasaan Pemimpin Agung.

Presiden melantik dan mengepalai Kabinet Iran, dan berkuasa membuat keputusan tentang administrasi negara. Terdapat delapan wakil presiden dan dua puluh satu menteri yang ikut serta menolong presiden dalam administrasi, dan mereka semua mesti mendapat persetujuan badan perundangan. Tidak seperti negara-negara lain, cabang eksekutif tidak mempunyai kekuasaan dalam pasukan bersenjata, tetapi presiden Iran berkuasa melantik Menteri Pertahanan dan Intelijen dan harus mendapat persetujuan Pemimpin Mulia dan badan perundangan.

Majelis Wali

Majlis Wali Iran mempunyai dua belas mahir undang-undang, dan enam dari mereka dilantik oleh Pemimpin Agung. Ketua Kehakiman hendak mencadangkan enam anggota cadangan dan mereka hendak dilantik secara resmi oleh parlemen Iran atau Majles. Majelis ini hendak menafsirkan konstitusi dan mempunyai hak veto untuk keputusan dan keanggotaan parlemen Iran. Jikalau terdapat undang-undang yang tidak berlandaskan dengan hukum syariah, maka hendak dirujuk kembali oleh parlemen.

Majelis Kebijaksanaan

Majelis Kebijaksanaan berkuasa untuk menyelesaikan konflik antara parlemen dengan Majelis Wali Iran. Badan ini juga ikut diproduksi menjadi penasihat Pemimpin Agung.

Parlemen

Majles-e Shura-ye Eslami (Majlis Perundingan Islam) mempunyai 290 anggota yang dilantik dan hendak bertugas selama empat tahun. Semua yang hendak menjadi Majles dan mahir undang-undang dari parlemen haruslah mendapat persetujuan Majelis Wali.

Kehakiman

Pemimpin Mulia hendak melantik ketua kehakiman Iran, dan dia pula hendak melantik Mahkamah Mulia dan juga ketua penuntut umum. Terdapat beberapa jenis mahkamah di Iran termasuk mahkamah umum yang bertanggung jawab atas kasus-kasus umum dan kejahatan. Terdapat juga "Mahkamah Revolusi" yang mengadili beberapa kasus tertentu termasuk isu tentang keselamatan negara.

Majelis Mahir

Majelis Mahir yang bermusyawarah selama seminggu setiap tahun mempunyai 86 anggota yang mahir dalam ilmu-ilmu agama. Mereka diundi secara umum dan hendak bertugas selama delapan tahun. Majelis ini hendak menentukan kelayakan calon-calon presiden dan anggota parlemen. Majelis ini juga hendak mengundi untuk kedudukan Pemimpin Mulia dan juga berkuasa untuk melepasnya.

Dewan Kota Setempat

Majelis setempat hendak dipilih secara umum untuk bertugas selama empat tahun di semua kota dan desa. Kekuasaan majelis ini lapang, dari melantik pimpinan kota hinggal menjaga keyakinan rakyat.

Geografi

Iran bersamaan batasnya dengan Azerbaijan (panjang perbatasan: 432 km) dan Armenia (35 km) di barat laut, Laut Kaspia di utara, Turkmenistan (992 km) di timur laut, Pakistan (909 km) dan Afganistan (936 km) di timur, Turki (499 km) dan Irak (1.458 km) di barat, dan hasilnya Teluk Persia dan Teluk Oman di selatan. Lapang tanah total yaitu 1.648.000 km² (daratan: 1.636.000 km², perairan: 12.000 km²).

Lansekap Iran didominasi oleh barisan gunung yang kasar yang memisahkan basin drainage atau dataran tinggi yang beragam. Anggota barat yang mempunyai populasi paling banyak yaitu anggota yang sangat bergunung, dengan barisan seperti Pegunungan Kaukasus, Pegunungan Zagros dan Alborz, yang terakhir yaitu tempat titik tertinggi Iran, Gunung Damavand pada 5.604 m. Sebelah timur terdiri dari gurun di dataran rendah yang tak dihuni seperti Dasht-e Kavir yang asin, dengan danau garam yang kadang muncul.

Ladang lapang lapang ditemukan di sepanjang pesisir Laut Kaspia dan di ujung utara Teluk Persia, di mana Iran bersamaan batasnya dengan sungai Arvand (Shatt al-Arab). Plain yang lebih kecil dan terputus ditemukan di sepanjang pesisir Teluk Persia, Selat Hormuz, dan Laut Oman. Iklim Iran kebanyakan kering atau setengah kering, meskipun mempunyai yang subtropis sepanjang pesisir Kaspia. Iran dianggap sebagai salah satu dari 15 negara yang membentuk apa yang disebut sebagai tempat lahirnya kebiasaan istiadat manusia.

Iklim

Lanskap Iran mempunyai beberapa iklim yang berlainan. Di sisi utara negeri itu (dataran pesisir Kaspia) suhu amat rendah membekukan dan tetap lembap selama beberapa tahun terakhir. Suhu musim panas jarang mencapai 29 °C. Penguapan tahunan yaitu 680 mm di anggota timur dataran dan lebih dari 1700 mm di sisi barat dataran. Di barat, permukiman-permukiman di lereng Pegunungan Zagros mengalami rendahnya suhu. Daerah-daerah itu mempunyai musim dingin yang hebat, dengan rerata suhu harian membekukan dan curah saljunya keras. Lembah timur dan tengahnya kering, yang curah hujannya kurang dari 200 mm dan bergurun. Suhu musim panas rata-rata melebihi 38 °C. Dataran pesisir Teluk Persia dan Teluk Oman di Iran selatan mempunyai musim dingin yang sejuk dan mengalami musim panas yang lembap dan panas. Penguapan tahunan berkisar dari 135 mm sampai 355 mm.

Ekonomi

Ekonomi Iran yaitu campuran Ekonomi Perencanaan Sentral dengan sumber minyak dan perusahaan-perusahaan utamanya dimiliki pemerintahan, dan juga terdapat beberapa perusahaan swasta. Pertumbuhan ekonomi Iran stabil semenjak dua ratus tahun yang lalu.

Pada awal ratus tahun ke-21, persenan sektor jasa dalam pengeluaran negara kasarnya, PNK, yaitu yang tertinggi, disertai dengan pertambangan dan pertanian. 45% belanja negara yaitu hasil pertambangan minyak dan gas alam, dan 31% dari cukai. Pada 2004, PNK Iran diperkirakan sejumlah $163 milyar atau $2.440 per kapita.

Rekan dagang Iran yaitu Cina, Rusia, Jerman, Perancis, Italia, Jepang dan Korea Selatan. Sementara itu, semenjak lewat 90-an, Iran mulai meningkatkan kerjasama ekonomi dengan beberapa negara mengembang termasuk Suriah, India dan Afrika Selatan.

Komunikasi dan pengangkutan

Peta menunjukkan jalan raya dan jalan kereta api utama di Iran.

Jaringan jalan raya di Iran yaitu salah satu yang terbaik di alam, dan menghubungkan kota-kota utama dan kawasan-kawasan luar kota. Pada 2002, Iran mempunyai 178.152 kilometer jalan raya dan 66% beraspal. Sementara itu terdapat 30 pengguna kereta untuk setiap 1000 penduduknya. Jalan KA di Iran sepanjang 6.405 kilometer (3.980 mil). Pelabuhan utama Iran ialah pelabuhan Bandar Abbas yang terletak di Selat Hormuz. Pelabuhan ini dihubungkan dengan sistem jalan raya dan jalan kereta api untuk pengangkutan kargo. Jaringan kereta api Tehran-Bandar Abbas dibangun pada 1995 yang menghubungkan Bandar Abbas dengan seluruh Iran dan Asia Tengah melewati Teheran dan Masyhad. Pelabuhan-pelabuhan lain ialah pelabuhan Bandar Anzali di Laut Kaspia, pelabuhan Bandar Turkmen juga berhadapan dengan Laut Kaspia, dan pelabuhan korramshahr dan pelabuhan Bandar Khomeyni di Teluk Parsi. Kota-kota utama di Iran juga dihubungkan dengan Pengangkutan Udara. Iran Cairan yaitu maskapai penerbangan kebangsaan Iran yang bertanggungjawab dalam pengangkutan udara di Iran dan luar Iran. Sistem transit pula terdapat di semua bandar-bandar utama sedangkan Teheran, Masyhad, Syiraz, Tabriz, Ahwaz dan Isfahan sedang dalam proses membangun jalan kereta api bawah tanah.

Pembagian administrasi

Iran terbagi atas tiga puluh provinsi yang diperintah seorang gubernur (استا�دار, ostāndār). Peta di sebelah tidak menunjukkan provinsi Hormozgan, (#20 di dalam daftar) yang yaitu sebuah pulau:

Demografi

Persebaran agama di Iran.

Iran yaitu sebuah negara yang berbilang suku dan agama. Etnik mayoritas ialah etnik Persia (51% dari rakyatnya,) dan 70% rakyatnya yaitu bangsa Iran, keturunan orang Arya. Kebanyakan penduduk Iran berucap dalam bahasa yang tergolong dalam keluarga Bahasa Iran, termasuk bahasa Persia. Himpunan minoritas Iran ialah Azeri (24%), Gilaki dan Mazandarani (8%), Kurdi (7%), Arab (3%), Baluchi (2%) Lur (2%) Turkmen (2%), dan juga suku-suku lain (1%). Penutur ibu Bahasa Iran diperkirakan sejumlah 40 juta di Iran, dan jumlah semuanyanya (merangkumi negara-negara lain) yaitu 150-200 juta.

Penduduk Iran pada tahun 2006 ialah 70 juta. Sejumlah dua pertiga jumlah penduduknya di bawah umur 30 tahun dan persenan penduduk yang melek huruf 86%. Tingkat pertambahan penduduknya semenjak setengah ratus tahun yang lalu tinggi dan diperkirakan hendak menurun di masa depan.

Kebanyakan penduduk Iran yaitu muslim, di mana 90% Syiah dan 8% Sunnah Wal Jamaah. 2% lagi yaitu penganut agama Baha'i, Mandea, Hindu, Zoroastrianisme, Yahudi dan Kristen. Zoroastrianisme, Yahudi dan Kristian diakui oleh pemerintah Iran dan ikut mempunyai perwakilan di parlemen. Agama Baha'i tidak diakui.

Kota-kota utama

Iran mempunyai tingkat pertumbuhan penduduk di kawasan kota tertinggi di alam. Dari tahun 1950 sampai tahun 2002, persenan penduduk kota meningkat dari 27% sampai 60%[1][2]. PBB memperkirakan pada tahun 2030, populasi di kota hendak mencapai 80% dari jumlah semuanya penduduk Iran[2]. Tumpuan migrasi dalam negeri pula ialah Teheran yang yaitu kota terbesar di Iran. Teheran mempunyai penduduk sejumlah 7.160.094 dan kawasan metropolisnya pula sejumlah 14 juta. Kebanyakan industri Iran bertumpu di kota ini. Di antaranya ialah industri otomobil, elektronik dan listrik, pembuatan senjata api, tekstil, dan industri kimia. Berikut yaitu 8 kota terbesar Iran beserta jumlah penduduknya.

Militer

Militer Iran terbagi atas dua pasukan yaitu pasukan militer negara dan pasukan militer revolusi. Pasukan militer revolusi berjumlah 545.000 jiwa.[3] Kedua-dua pasukan bersenjata ini dibawah kendali Menteri Pertahanan dan Logistik Pasukan Bersenjata Iran. [4]

Tentara nasional Iran mempunyai 420.000 prajurit yang terbagi atas tiga tingkatan utama yaitu Tingkatan Darat Iran sejumlah 350.000 pasukan, Tingkatan Laut Iran sejumlah 18.000 pasukan dan Tingkatan Udara Iran sejumlah 52.000 pasukan.[5] Tingkatan revolusi mempunyai 125.000 pegawai yang terbagi atas lima cabang yaitu Pasukan Qods (pasukan khusus), Basij (paramiliter), Tingkatan Laut Revolusi, Tingkatan Udara Revolusi dan Tingkatan Darat Revolusi.[6]

Tingkatan Basij yaitu tentara paramiliter yang beranggota penuh 90.000 prajurit dan juga 30.000 prajurit cadangan ditambah dengan 11 juta pria dan wanita yang bisa dimobilisasi.[7]

Daya tentara Iran dirahasiakan dari ilmu umum. Namun, pada beberapa tahun terakhir, Iran mengumumkan pembangunan beberapa senjata seperti peluru kendali Fajr-3, peluru kendali Kowsar, peluru kendali Fateh-110, peluru kendali Shahab-3 dan beberapa pembangunan jentera militer.

Peluru kendali Fajr-3 mempunyai di antara pembangunan militer Iran yang sangat canggih kala ini, yang diproduksi di Iran sendiri dan memakai bendalir minyak untuk pembakaran bahan api. Julat peluru kendali ini dirahasiakan.

Kebiasaan istiadat

Iran mempunyai sejarah yang panjang dalam kesenian, musik, puisi, filsafat dan adicita.

Kebiasaan istiadat Iran telah lama memengaruhi kebudayaan-kebudayaan lain di Timur Tengah dan Asia Tengah. Malahan, Bahasa Persia yaitu bahasa intelektual selama milenium kedua Masehi. Kebanyakan hasil tulisan Persia diartikan ke dalam Bahasa Arab semasa kekhalifahan Islam. Pada 100 tahun awal Islam di Persia, kebanyakan karya Persia ditulis dalam Bahasa Arab. Tetapi, ketika 100 tahun pemerintahan Umayyah, orang-orang Persia ditindas oleh bangsa Arab. Ini menyebabkan banyak tokoh intelektual Persia mulai memakai bahasa Persia dalam tulisan mereka. Salah satu karya ini ialah kitab Shahnameh hasil tulisan Ferdowsi, sebuah karya tentang sejarah negara Iran.

Kesusasteraan Iran juga tidak kurang hebatnya. Sastrawan Iran yang terkenal ialah Rumi dan Saadi. Mereka yaitu mahir Sufi dan banyak menyumbang dalam puisi-puisi Sufi.

Lihat juga

• Daftar negara di alam
• Skandal Iran Contra

Referensi

1. ^ Payvand. ""Iran: Focus on reverse migration"". Diakses 2006-04-17. 
2. ^ a b Cultural Heritage New Agency. ""Tourism and Travel: About Iran"". Diakses 17 April 2006. 
3. ^ IISS Military Balance 2006, Routledge for the IISS, London, 2006, p.187
4. ^ http://www.mod.ir/
5. ^ IISS Military Balance 2006, Routledge for the IISS, London, 2006, m/s:187
6. ^ Military Balance 2006, Routledge for the IISS, London, 2006, m/s:187
7. ^ http://www.globalsecurity.org/intell/world/iran/basij.htm]

Pranala luar

Page 23

Northern Ireland Tuaisceart Éireann Norlin Airlann
Peta lokasi  Irlandia Utara  (jingga) – di Eropa  (karamel & putih) – di Britania Raya  (karamel)
Ibu kota (dan kota terbesar)	Belfast 54°35.456′LU 5°50.4′BT / 54,590933°LU 5,84°BB / 54.590933; -5.8400
Bahasa resmi	Inggris Irlandia Skots Ulster1
Kumpulan etnik	99,15% Putih (91,0% lahir Irlandia Utara, 8,15% putih lainnya)0,41% Asia0,10% Musafir Irlandia 0,34% lainnya.[1]
Pemerintahan	Monarki konstitusional Konsosiasionalisme
-	Ratu	Elizabeth II
-	Menteri Pertama	Peter Robinson
-	Deputi Menteri Pertama	John O'Dowd (penjabat)
-	Perdana Menteri Britania Raya	David Cameron
-	Sekretaris Negara (dalam Pemerintah Britania Raya)	Owen Paterson
Legislatif	Majelis Irlandia Utara
Pembentukan
-	UU Pemerintah Irlandia	3 Mei 1921
Luas
-	Total	13,843 km2
Warga
-	Perkiraan 2009	1.789.000[2]
-	Sensus 2001	1.685.267
-	Kepadatan	122/km2
PDB (KKB)	Perkiraan 2002
-	Total	£33,2 miliar
-	Per kapita	£19.603
Mata uang	Pound sterling (GBP)
Zona waktu	GMT (UTC+0)
-	Musim panas (DST)	BST (UTC+1)
Format tanggal	dd/mm/yyyy (M)
Lajur kendali	kiri
Ranah Internet	.uk 2
Kode telepon	+44 3
1	Bahasa yang resmi diakui: Irlandia Utara tak memiliki bahasa resmi. Penggunaan bahasa Inggris dilakukan melewati percontohan. Bahasa Irlandia dan Skots Ulster yaitu bahasa minoritas yang resmi diakui.
2	.ie, bersama-sama dengan Republik Irlandia, dan juga .eu, sbg bagian dari Uni Eropa. ISO 3166-1 yaitu GB, tetapi .gb tak pernah dipakai.
3	+44 selalu diikuti oleh 28 ketika menghubungi telepon kabel. Kode 028 di dalam Britania Raya dan 048 dari Republik Irlandia

Irlandia Utara (bahasa Irlandia: Tuaisceart Éireann, Skots Ulster: Norlin Airlann atau Norlin Airlan) yaitu salah satu negara bagian Britania Raya.[3][4] Terletak di timur-laut Pulau Irlandia, Irlandia Utara berbagi perbatasan dengan Republik Irlandia di selatan dan barat. Menurut Sensus Britania Raya 2001, populasi Irlandia Utara yaitu sebanyak 1.685.000 jiwa, yakni anggaran 30% keseluruhan populasi pulau ini dan anggaran 3% populasi Britania Raya.

Di Irlandia Utara terdapat enam dari sembilan county yang dimiliki Provinsi Ulster. Irlandia Utara dihasilkan sbg bagian dari Perserikatan Kerajaan Britania Raya dan Irlandia Utara pada tanggal 3 Mei 1921 berdasarkan Undang-Undang Pemerintah Irlandia 1920,[5] walaupun akar konstitusionalnya benar pada Undang-Undang Penyatuan 1800 sela Britania Raya dan Irlandia. Selama semakin dari 50 tahun Irlandia Utara memiliki pemerintah dan parlemen sendiri yang terdevolusi. Lembaga-lembaga ini dibekukan sementara pada tahun 1972 dan dihentikan pada tahun 1973. Upaya-upaya yang berulangkali untuk meletak kembali prinsip pemerintah-mandiri pada pengahabisannya menghasilkan Undang-Undang Irlandia Utara 1998 yang mengamanatkan pembentukan Eksekutif Irlandia Utara dan Majelis Irlandia Utara. Majelis ini bekerja menurut prinsip demokrasi konsosiasional yang memerlukan dukungan lintas komunitas.

Irlandia Utara selama beberapa tahun menjadi tempat kekerasan dan konflik etnik-politik yang getir yang disebabkan oleh pemisahan sela kaum nasionalis, yang dominan Katolik Roma, dan kaum unionis, yang dominan Protestan, yang pernah menjadi keyakinan yang lazim. Kaum unionis ingin supaya Irlandia Utara tetap menjadi bagian dari Britania Raya,[6] sementara kaum nasionalis ingin supaya Irlandia Utara bersatu dengan bagian lain Pulau Irlandia di dalam Irlandia yang utuh secara geopolitik, terbebas dari kekuasaan Britania.[7][8][9][10] Sejak ditandatanganinya "Persetujuan Jumat Akbar" pada tahun 1998, beberapa akbar kumpulan paramiliter yang terlibat dalam konflik etnik-politik telah menghentikan kampanye militer mereka.

Memiliki sejarah sendiri yang unik, isu simbolisme, nama dan penjelasan tentang Irlandia Utara yaitu kompleks, seperti halnya isu kewarganegaraan dan identitas. Secara umum, kaum unionis memandang diri sbg orang Britania, sedangkan kaum nasionalis memandang diri sbg orang Irlandia, walaupun kedua-dua identitas ini tak selalu saling eksklusif. Selain itu, banyak orang dari kedua belah komunitas memandang mereka sbg Orang Irlandia Utara.[11]

Beberapa fakta

Ketika Irlandia (Selatan) melepaskan diri dari Britania Raya pada tahun 1920, warga Irlandia Utara yang beberapa akbar beragama Protestan dan sedang setia terhadap Kerajaan Britania Raya memilih tetap menjadi bagian negara kesatuan Britania Raya. Mereka disebut kaum Unionis sedangkan orang dari Irlandia Selatan disebut kaum Nasionalis. Tetapi permasalahan tak beristirahat di sini tetapi berlanjut terus, sebab orang-orang yang beragama Katolik di Irlandia Utara merasa didiskriminasi. Kerusuhan yang dinamai "The Troubles" mulai dari tahun 1969 dan baru habis di pengahabisan dekade 1990-an, walaupun kekerasan sporadis sedang terjadi hingga sekarang.

Pustaka

1. ^ "Northern Ireland Census 2001 Commissioned Output". NISRA. 2001. Diakses 8 December 2009. 
2. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tak sah; tak ditemukan teks untuk ref bernama nisra2010-06-24
3. ^ "Negara Bagian di Britania Raya". statistics.gov.uk – geografi – panduan awal geografi Britania Raya. Otoritas Statistik Britania Raya. 11 November 2005. Diarsipkan dari aslinya tanggal 11 November 2009. Diakses 11 November 2009. "The top-level division of administrative geography in the UK is the 4 countries – England, Scotland, Wales and Northern Ireland." 
4. ^ "negara di dalam negara". Number10.gov.uk. Kantor Perdana Menteri Britania Raya. 10 January 2003. Diarsipkan dari aslinya tanggal 11 November 2009. Diakses 11 November 2009. "The United Kingdom is made up of four countries: England, Scotland, Wales and Northern Ireland. Its full name is the United Kingdom of Great Britain and Northern Ireland...Northern Ireland is a part of the United Kingdom with a devolved legislative Assembly and a power sharing Executive made up of ministers from four political parties representing different traditions." 
5. ^ Statutory Rules & Orders published by authority, 1921 (No. 533); Additional source for 3 May 1921 date: Alvin Jackson, Home Rule – An Irish History, Oxford University Press, 2004, hal. 198.
6. ^ Standing up for Northern Ireland[tautan nonaktif] www.uup.org. Diakses pada tanggal 2 Agustus 2008.
7. ^ Richard Jenkin, 1997, Rethinking ethnicity: arguments and explorations, SAGE Publicatoins: London: "In Northern Ireland the objectives of contemporary nationalists are the reunification of Ireland and the removal of British government."
8. ^ Peter Dorey, 1995, British politics since 1945, Blackwell Publishers: Oxford: "Just as some Nationalists have been prepared to use violence in order to secure Irish reunification, so some Unionists have been prepared to use violence in order to oppose it."
9. ^ "Strategy Framework Document: Reunification through Planned Integration: Sinn Féin’s All Ireland Agenda". Diarsipkan dari aslinya tanggal 16 July 2006.  Sinn Fein. Retrieved 2 August 2008.
10. ^ Policy Summaries: Constitutional Issues[tautan nonaktif] SDLP. Retrieved 2 August 2008.
11. ^ "Which of these best describes the way you think of yourself?". Northern Ireland Life and Times Survey. 2011. Diakses 21 August 2011. 

Pranala luar

• (Inggris) Northern Ireland Office
• (Inggris) Situs resmi pariwisata

Page 24

Tags (tagged): alexandria, mesir, unkris, negara, ibu kota pemerintahan, al, populasi, 3, 341 0 dinamakan, atas pendirinya, iskandar, tetapi setelah pendirian, kairo oleh, penguasa, islam mesir, pula, perpustakaan iskandariyah, pranala, luar inggris tentang, center of, studies, inggris more about, alexandria at, st, takla church edunitas, center, of studies alexandria, program kuliah pegawai, kelas weekend, kelas, eksekutif, indonesian encyclopedia, encyclopedia

Page 25

Islamabad اسلام آباد
—  Ibu kota  —
Searah jarum jam dari atas: Masjid Faisal, Hotel Serena, Parliament House, Monumen Pakistan, Pemandangan malam hari di Islamabad, dan Sekretariat Perdana Menteri
Nama lain: The Green City
Lokasi Islamabad di Pakistan
Negara	Pakistan
Territory
Dibangun	1960-an
Pemerintahan
• Governing body	Capital Development Authority (CDA)
• Chief Commissioner	Fazeel Asghar
• Chairman CDA	Imtiaz Inayat Elahi
Lapang
• Ibu kota	120,00 km2 (5,000 mil²)
• Metro	233,00 km2 (9,000 mil²)
• Specified area	3.626,00 km2 (140,000 mil²)
• Rural area	466,00 km2 (18,000 mil²)
Titik tertinggi	1.604 m (5.263 ft)
Titik terendah	457 m (1,499 ft)
Populasi (2010)[1]
• Ibu kota	689.249 (2.010 est,). 529.180 (1.998 census)
• Kepadatan	880/km2 (2,300/sq mi)
Zona waktu	PST (UTC+5)
Postcode	44000
Kode wilayah	051
Situs web	www.islamabad.gov.pk

Islamabad (bahasa Urdu: ‏اسلام آباد) merupakan ibu kota Pakistan, dan bidang dari Wilayah Ibu Kota Islamabad. Banyak penduduk di kota yang terletak di bidang timur laut Pakistan ini ialah 900.000 jiwa. Islamabad terletak pada koordinat 33°40′ LU 73°10′ BT.

Geografi

Iklim

Hubungan internasional

Kota kembar

Referensi

Tautan luar

Page 26