Hanyutan genetik atau perubahan frekuensi alel terjadi pada populasi yang sangat….

Loading Preview

Sorry, preview is currently unavailable. You can download the paper by clicking the button above.

Evolusi (dalam kajian biologi) berfaedah perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini diakibatkan oleh kombinasi tiga babak utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya hendak mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru mampu diperoleh dari perubahan gen dampak mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang mampu meningkatkan variasi sela organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi semakin umum atau langka dalam suatu populasi.

Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi dunia dan hanyutan genetik. Seleksi dunia merupakan sebuah babak yang menyebabkan sifat terwaris yang berjasa untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi semakin umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi semakin menjadi kurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan semakin berpeluang akbar bereproduksi, sehingga semakin banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.[1][2] Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melewati kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan tanpa pola ini dengan seleksi dunia.[3] Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: Genetic Drift) merupakan sebuah babak bebas yang menghasilkan perubahan tanpa pola pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat hendak diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.

Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi dunia kecil, perubahan ini hendak berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Babak ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru.[4] Dan sebenarnya, kemiripan sela organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melewati babak divergen yang terjadi secara perlahan ini.[1]

Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berganti dari saat ke saat.[5][6] Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melewati seleksi dunia.[7] Karya Darwin dengan segera disertai oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.[8][9][10][11] Pada tahun 1930, teori seleksi dunia Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern,[12] yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Daya penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara semakin menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.[9][10][13]

Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusioner telah berakar sejak abad Aristoteles. Namun demikian, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin tentang evolusi yang terjadi karena seleksi dunia dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.[14]

Sejarah pemikiran evolusi

Alfred Wallace, dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi

Charles Darwin pada usia 51, beberapa saat setelah mempublikasi buku On the Origin of Species.

Pemikiran-pemikiran evolusi seperi nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah telah tersedia paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini diterangkan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.[15] Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz,[16] filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa,[17] dan filsuf Cina Zhuangzi.[18] Seiring dengan mengembangnya ilmu biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelaah oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796.[19] Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies mempunyai pengaruh yang lapang. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi dunianya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah.[20] Pada yang belakang sekali tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi dunia secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan lapang evolusi dalam komunitas ilmiah.

Perdebatan tentang mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak mampu menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi dunia. Seperti Lamarck, beliau beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,[21] teori yang yang belakang sekali disebut sebagai Lamarckisme.[22] Pada tahun 1880-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur dibiarkan bebas.[23][24] Selain itu, Darwin tidak mampu menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat-sifat mampu diprediksi.[25] Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.

Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel tentang genetika (yang tidak dikenal oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan desakan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan binatang. Seleksi dunia menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akibatnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan semakin meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.[26]

Kontradiksi sela teori evolusi Darwin melewati seleksi dunia dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasar genetika populasi. Akibatnya adalah kombinasi evolusi melewati seleksi dunia dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern.[27] Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watson dan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.[12]

Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berpandangan pada babak taksonomi. Seiring dengan mengembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik semakin banyak ilmuwan dari babak sains biologi lainnya.[12] Kajian biologi evolusioner masa sekarang melibatkan ilmuwan yang berkutat di babak biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Pemikiran evolusi juga dipergunakan semakin lanjut pada babak seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.

Dasar genetik evolusi

Struktur DNA. Basa nukleotida telah tersedia di tengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam wujud heliks ganda.

Evolusi organisme terjadi melewati perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Warna mata pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.[28] Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan semuanya gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.[29]

Semuanya sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan kawasan sekitar yang berkaitan dengan.[30] Oleh karena itu, tidak setiap bidang fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi sela genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak hendak diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia mempunyai respon yang berlainan terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albino yang kulitnya tidak hendak menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.[31]

Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang mampu menyimpan informasi genetika.[29] DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Babak molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berlainan mempunyai urutan basa yang berlainan. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, wujud berlainan pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA mampu berganti melewati mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru mampu memengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat semakin kompleks dan dikontrol oleh interaksi banyak gen.[32][33]

Variasi

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh kawasan sekitar yang berkaitan dengan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.[33] Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari saat ke saat pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu hendak berfluktuasi, menjadi semakin umum atau kurang umum relatif terhadap wujud lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika beliau menghilang dari suatu populasi ataupun beliau telah menggantikan semuanya alel leluhur.[34]

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (arus gen), dan perubahan susunan gen melewati reproduksi seksual. Variasi juga datang dari ganti ganti gen sela spesies yang berbeda; contohnya melewati transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.[35] Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melewati proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.[36] Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe mampu mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berlainan pada 5% genomnya.[37]

Mutasi

Penggandaan pada kromosom

Variasi genetika berasal dari mutasi tanpa pola yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama babak meiosis ataupun replikasi DNA.[38][39][40] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini mampu mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini mempunyai efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.[41] Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme mempunyai mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi.[38] Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.[42] Beberapa spesies seperti retrovirus mempunyai laju mutasi yang tinggi, sedemikian agaknya keturunannya hendak mempunyai gen yang bermutasi.[43] Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini mampu secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga mampu menghindari respon sistem immun manusia.[44]

Mutasi mampu melibatkan duplikasi fragmen DNA yang akbar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom binatang setiap satu juta tahun.[45] Kebanyakan gen merupakan babak dari famili gen leluhur yang sama yang semakin akbar.[46]

Gen dihasilkan oleh beberapa programa, umumnya melewati duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi babak gen yang berlainan, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.[47][48] Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang mampu merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; semuanyanya berasal dari satu gen leluhur tunggal.[49] Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan semuanya genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi telah tersedia semakinnya pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak hendak membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.[50]

Perubahan pada bilangan kromosom mampu melibatkan mutasi yang bahkan semakin akbar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus yang belakang sekali tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.[51] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi probabilitas adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling mengembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika sela populasi ini.[52]

Urutan DNA yang mampu berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan babak utama pada bahan genetika tanaman dan binatang, dan mampu memerankan penting pada evolusi genom.[53] Sebagai contoh, semakin dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah dipergunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen.[54] Efek lain dari urutan DNA yang memainkan usaha ini adalah ketika beliau berpindah dalam suatu genom, beliau mampu memutasikan atau mendelesi gen yang telah telah tersedia, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.[55]

Jenis kelamin dan rekombinasi

Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena beliau tidak mampu bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran tanpa pola kromosom leluhur yang dihasilkan melewati pemilahan bebas. Pada babak rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga mampu bertukarganti DNA sela dua kromosom yang berkaitan.[56] Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.[57] Manakala babak ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika mampu diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara tanpa pola terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak hendak memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika hendak menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari saat ke saat membuat organisme pada populasi menjadi semakin mirip satu sama lainnya.[57] Efek semuanya jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan mampu meningkatkan laju evolusi.[58][59]

Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di sela seratus peluang peristiwa rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.[60] Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berlainan ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu himpunan disebut sebagai haplotipe.

Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.[61] Sebagai dampaknya, ketika alel tidak mampu dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.[62][63] Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang mampu menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa babak ini mampu menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.[61]

Genetika populasi

Biston Betularia putih

Biston Betularia hitam

Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.[64] Sebuah populasi merupakan himpunan individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini mampu mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan semuanya set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi semakin umum.

Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berjasa untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup akbar hendak tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara tanpa pola selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi tanpa pola alel sel kelamin ini selama pembuahan.[65] Populasi seperti ini dituturkan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.[66]

Arus gen

Singa jantan meninggalkan himpunan tempat beliau lahir, dan menuju ke himpunan yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan arus gen antar himpunan singa.

Arus gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.[67] Contoh arus gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.

Migrasi ke dalam atau ke luar populasi mampu mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi mampu menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah telah tersedia pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi mampu menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi sela dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, arus gen mampu memperlambat babak ini dengan menyebarkan genetika yang berlainan antar populasi. Arus gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan kontruksi manusia seperti Tembok Raksasa Cina mampu menghalangi arus gen tanaman.[68]

Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal.[69] Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berlainan tidak mampu sepasang selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang bertalian tidak jauh mampu secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan hendak terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berlainan. Namun, hibrid yang mempunyai kemampuan mengembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini mampu mempunyai sifat-sifat sela kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara semuanya baru.[70] Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru binatang tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,[71] Hyla versicolor merupakan contoh binatang yang telah dikaji dengan patut.[72]

Hibridisasi merupakan programa spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki semakin dari dua kopi pada setiap kromosom) mampu semakin ditoleransi pada tanaman dibandingkan binatang.[73][74] Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena beliau mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berlainan, tiap-tiap kromosom mampu sepasang dengan pasangan yang identik selama meiosis.[75] Poliploid juga mempunyai keanekaragaman genetika yeng semakin, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.[76]

Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri.[77] Pada babak pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapat gen resistansi, beliau hendak dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.[78] Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga mampu terjadi.[79][80] Contoh transfer dalam skala akbar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang kelihatannya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.[81] Virus juga mampu membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antar domain.[82] Transfer gen berskala akbar juga telah terjadi sela leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.[83]

Mekanisme

Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi dunia dan hanyutan genetika. Seleksi dunia memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan tanpa pola pada frekuensi alel, diakibatkan oleh percontohan tanpa pola (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Arus gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan ukuran populasi efektif, yang merupakan banyak individu yang mempunyai kemampuan untuk mengembang biak.[84] Seleksi dunia biasanya mendominasi pada populasi yang akbar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan mampu menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.[85] Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi mampu secara dramatis memengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara saat dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang semakin seragam.[34] Leher botol diakibatkan oleh perubahan pada arus gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.[84]

Seleksi dunia

Seleksi dunia populasi berwarna kulit gelap.

Seleksi dunia adalah babak di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) semakin umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Beliau sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:

• Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
• Organisme menghasilkan keturunan semakin dari yang mampu bertahan hidup
• Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh karena itu, organisme dengan sifat-sifat yang semakin menguntungkan hendak semakin berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak hendak diwariskan ke generasi selanjutnya.

Pemikiran pusat seleksi dunia adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan banyak total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.[86] Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran semakin daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi semakin umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang mampu meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang semakin rendah yang diakibatkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi semakin langka.[2] Adalah penting untuk dilihat dan diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika kawasan sekitar yang berkaitan dengan berganti, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan mampu menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan mampu menjadi merugikan.[1].

Seleksi dunia dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, mampu dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berpandangan (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang saat tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi semakin tinggi.[87] Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berlainan menjadi semakin umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila patut organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.[88] Hal ini mampu menyebabkan organisme secara pelahan mempunyai tinggi badan yang sama.

Kasus khusus seleksi dunia adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.[89] Sifat-sifat yang berevolusi melewati seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies binatang. Walaupun sifat ini mampu menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang akbar dan warna yang cerah mampu menarik predator),[90] Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang semakin tinggi pada penjantan.[91]

Babak riset yang aktif dalam babak biologi evolusi pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi dunia diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, himpunan organisme, dan bahkan spesies.[92][93] Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi mampu bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.[94] Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.[95] Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi himpunan, mampu mengijinkan evolusi ko-operasi.[96]

Hanyutan genetika

Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada banyak populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi semakin cepat pada populasi yang semakin kecil.

Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel tanpa pola (random sample) dari orang tuanya; selain itu beliau juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu hendak bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.[34] Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak telah tersedia ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara tanpa pola (langkah tanpa pola). Hanyutan ini beristirahat ketika sebuah alel pada akibatnya menjadi tetap, patut karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan semuanya alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu mampu mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika mampu menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berlainan.[97]

Saat untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi semakin cepat dalam populasi yang semakin kecil.[98] Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni diartikan oleh Sewall Wright sebagai bilangan teoretis yang mewakili banyak individu berkembangbiak yang hendak menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.

Walaupun seleksi dunia bertanggung jawab terhadap adaptasi, kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan babak riset pada biologi evolusioner.[99] Investigasi ini disarankan oleh teori evolusi molekuler netral, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan dampak dari fiksasi mutasi netral yang tidak mempunyai efek seketika pada kebugaran suatu organisme.[100] Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan dampak dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.[101]

Dampak evolusi

Evolusi memengaruhi setiap bidang dari wujud dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi dunia. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga mampu merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka saat yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melewati pemisahan populasi leluhur organisme menjadi himpunan baru yang tidak hendak bercampur kawin.

Dampak evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai dampak jangka panjang dari mikroevolusi.[102] Sehingga perbedaan sela mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada saat yang terlibat dalam babak tersebut.[103] Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat semuanya spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam banyak akbar di sela individu mengijinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi probabilitas terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang lapang meningkatkan probabilitas spesiasi dengan membuat beberapa populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi mampu melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berlainan, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada semuanya spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.[104][105][106]

Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi dunia tidaklah mempunyai tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang semakin akbar.[107] Walaupun spesies kompleks mengembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari banyak organisme yang meningkat, dan wujud kehidupan yang sederhana tetap semakin umum.[108] Sebagai contoh, mayoritas akbar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun wujudnya yang kecil,[109] serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.[110] Organisme sederhana oleh karenanya merupakan wujud kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks kelihatannya semakin beranekaragam karena beliau semakin gampang diteliti.[111]

Adaptasi

Untuk detail semakin lanjut tentang topik ini, lihat Adaptasi.

Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi semakin patut dalam bertahan hidup dan bereproduksi.[7] Beliau diakibatkan oleh kombinasi perubahan tanpa pola dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang disertai oleh seleksi dunia varian yang paling cocok terhadap kawasan sekitar yang berkaitan dengannya.[112] Babak ini mampu menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melewati perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini mampu dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.[113] Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi mempunyai kemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang,[114] ataupun Flavobacterium yang sukses menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.[115][116]

Namun, banyak sifat-sifat yang kelihatannya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan mempunyai fungsi-fungsi lainnya dalam babak evolusi.[117] Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan wujud kepala yang sangat pipih untuk mampu bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang mampu diteliti pada kerabat tidak jauh spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.[117] Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.[118][119]

Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan c mengindikasikan tulang kaki vestigial.[120]

Ketika adaptasi terjadi melewati modifikasi perlahan pada stuktur yang telah telah tersedia, struktur dengan organisasi internal mampu mempunyai fungsi yang sangat berlainan pada organisme terkait. Ini merupakan dampak dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan programa yang berlainan. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme mampu membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.[121]

Selama adaptasi, beberapa struktur mampu kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.[122] Struktur tersebut mampu mempunyai fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun mempunyai fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat tidak jauh. Contohnya meliputi pseudogen,[123] sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,[124] sayap pada burung yang tidak mampu terbang,[125] dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.[126] Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu,[127] tulang ekor,[122] dan umbai cacing (apendiks vermiformis).[122]

Babak investigasi masa sekarang pada biologi perkembangan evolusioner adalah perkembangan yang berlandaskan adaptasi dan eksaptasi.[128] Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan babak perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.[129] Kajian pada babak ini menunjukkan bahwa evolusi mampu mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang mengembang menjadi rahang pada beberapa binatang daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.[130] Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama babak evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya.[131] Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada wujud organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan saat ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.[132]

Koevolusi

Interaksi antar organisme mampu menghasilkan patut konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogen dengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua yang belakang sekali menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi.[133] Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.[134]

Kooperasi

Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.[135] Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan mengembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat sela tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.[136] Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim sinyal yang menekan sistem immun tanaman.[137]

Koalisi sela organisme spesies yang sama juga mengembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang mampu mengembang biak. Pada skala yang semakin kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor binatang membatasi reproduksinya agar mampu menjaga organisme yang stabil, sehingga yang belakang sekali mampu mendukung sejumlah kecil sel nutfah binatang untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan yang belakang sekali memperbanyakkan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini hendak menyebabkan kanker.[38]

Kooperasi dalam spesies diperkirakan mengembang melewati babak seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme memerankan memelihara keturunan sanak saudaranya.[138] Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut hendak diwariskan.[139] Babak lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi himpunan, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap himpunan organisme tersebut.[140]

Pembentukan spesies baru (Spesiasi)

Empat mekanisme spesiasi.

Spesiasi adalah babak suatu spesies berdivergen menjadi dua atau semakin spesies.[141] Beliau telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di dunia bebas.[142] Pada organisme yang mengembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang disertai dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada binatang adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melewati fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian mampu menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.[143][144] Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akibatnya hendak menghasilkan organisme yang tidak hendak mampu berkawin campur.[145]

Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika beberapa kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah kawasan sekitar yang berkaitan dengan yang baru. Ini berlainan dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang semakin kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melewati hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.[146]

Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Beliau mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berlainan dalam hal tidak telah tersedianya pemisahan secara fisik sela dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi arus genetika sela dua populasi.[141] Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada kawasan sekitar yang berkaitan dengan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang mampu mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.[147] Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada saat pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi mampu menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan watak, yang terjadi ketika dua spesies menjadi semakin berlainan pada penampilannya.[148]

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan semakin dari satu lusin spesies baru.

Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan arus gen yang sedikit hendak menghilangkan perbedaan genetika sela satu babak populasi dengan babak populasi lainnya.[149] Secara umum, spesiasi simpatrik pada binatang membutuhkan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi mengembang.[150]

Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada binatang karena binatang hibrid mampunya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering memperbanyakkan banyak kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.[151] Salah satu contoh peristiwa spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica.[152] Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,[153] dan babak spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam babak ini.[154] Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan karena utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda hendak tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.[74]

Kepunahan

Fosil tarbosaurus. Dinosaurus non-aves yang mati pada peristiwa kepunahan Kapur-Tersier pada yang belakang sekali periode Kapur.

Kepunahan merupakan peristiwa hilangnya semuanya spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melewati spesiasi dan menghilang melewati kepunahan.[155] Sebenarnya, hampir seluruh spesies binatang dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,[156] dan kepunahan kelihatannya merupakan nasib yang belakang sekali semua spesies.[157] Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahan massal.[158] Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang semakin awal, Peristiwan kepunahan Perm-Trias semakin buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.[158] Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa sekarang 100-1000 kali semakin akbar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies mampu menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.[159] Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlaku ini.[160] Selain itu, pemanasan global mampu mempercepat laju kepunahan semakin lanjut.[161]

Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan probabilitas merupakan dampak kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing).[12] Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini mampu menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi dunia.[92] Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada memerankan sebagai gaya selektif, beliau secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.[158]

Sejarah evolusi kehidupan

Asal usul kehidupan

Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.[162] Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang semakin sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.[163] Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari leluhur universal terakhir dan lungkang gen leluhur.[164][165] Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA)[166] dan perakitan sel sederhana.[167]

Nenek moyang bersama

Hominoid merupakan keturunan dari nenek moyang yang sama.

Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.[168] Spesies masa sekarang yang juga telah tersedia dalam babak evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.[169] Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana tentang organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme mempunyai distribusi geografi yang tidak mampu diterangkan dengan adaptasi lokal. Kedua, wujud keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berlainan sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang mempunyai kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas mempunyai kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme mampu diklasifikasikan berlandaskan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkis.[7]

Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang mampu dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.[170] Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, pandai paleontologi mampu menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya sukses pada organisme-organisme yang mempunyai babak tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Semakin lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya mempunyai kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi tentang leluhurnya.

Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama.[171] Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang ketinggalan pada genom organisme, sehingga mampu dikenal kapan spesies berdivergen melewati jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi.[172] Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika sela manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah telah tersedia.[173]

Evolusi kehidupan

Pohon evolusi yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang telah tersedia di tengah[174] Tiga domain diwarnai berlainan, dengan warna biru adalah bakteri, hijau adalah arkaea, dan merah adalah eukariota.

Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 milyar tahun yang lalu.[175][176] Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa milyar tahun ke depan.[177]

Eukariota merupakan perkembangan akbar pada evolusi sel. Beliau berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis.[83][178] Bakteri yang ditelan dan sel inang yang belakang sekali menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupun hidrogenosom.[179] Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.[180] Tidaklah dikenal kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 milyar tahun yang lalu.

Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 milyar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di lautan pada periode Ediakara.[175][181] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, dan miksobakteri.[182]

Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah akbar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka saat semakin dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis binatang modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah binatang yang telah punah.[183] Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi oksigen pada atmosfer dari fotosintesis.[184] Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera disertai oleh arthropoda dan binatang lainnya.[185] Binatang amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, disertai amniota, yang belakang sekali mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi binatang akbar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal babak evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.[110]

Tanggapan sosial dan budaya

Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di babak filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara lapang dan tidak mendapat tantangan.[12] Walaupun demikian, evolusi masih menjadi pemikiran yang diperdebatkan oleh beberapa himpunan agama.[187]

Manakala bermacam himpunan agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melewati bermacam pemikiran evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka.[188] Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan sela agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.[189] Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi[190] dan ilmu bumi[191] juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapat oposisi yang semakin signifikan.

Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencer tentang sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.[192] Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.[193][194]

Aplikasi

Aplikasi utama evolusi pada babak teknologi adalah seleksi hasil pekerjaan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi hasil pekerjaan pada domestikasi tumbuhan dan binatang.[195] Baru-baru ini, seleksi hasil pekerjaan seperti ini telah menjadi babak penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksi seperti gen resistansi antibiotik dipergunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.

Karena evolusi mampu menghasilkan babak dan jaringan yang sangat optimal, beliau mempunyai banyak aplikasi pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritma evolusi dan kehidupan hasil pekerjaan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan yang belakang sekali diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi bermacam karya ilmiah tentang simulasi seleksi hasil pekerjaan.[196] Seleksi hasil pekerjaan menjadi programa optimalisasi yang dikenal lapang oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.[197] Algoritma genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland.[198] Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.[199] Algoritma evolusi sekarang dipergunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini semakin efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, beliau juga dipergunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.[200]

Referensi

1. ^ a b c Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
2. ^ a b Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26}. doi:10.2307/2408842. 
3. ^ Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMID 17494753. 
4. ^ (Gould 2002)
5. ^ Ian C. Johnston (1999). "History of Science: Early Modern Geology". Malaspina University-College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm. Diakses pada 2008-01-15.
6. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-52023693-9. 
7. ^ a b c Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st ed.). London: John Murray. p. 1. . Related earlier ideas were acknowledged in Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species (3rd ed.). London: John Murray. xiii. 
8. ^ AAAS Council (December 26, 1922). "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution". American Association for the Advancement of Science. //archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450.
9. ^ a b "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. //www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf. Diakses pada 2007-04-25. Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society
10. ^ a b Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. //www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf. from the world's largest general scientific society
11. ^ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education. //www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp.
12. ^ a b c d e Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
13. ^ "Special report on evolution". New Scientist. 2008-01-19. //www.newscientist.com/channel/life/evolution.
14. ^ White, Michael & Gribbin, John: "Darwin: A Life in Science", Simon & Schuster, London, 1995.
15. ^ Wright, S (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5. 
16. ^ Zirkle C (1941). "Natural Selection before the "Origin of Species"". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71–123. 
17. ^ Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.
18. ^ "A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962.
19. ^ Terrall, M (2002). The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment. The University of Chicago Press. ISBN 978-0226793610. 
20. ^ Wallace, A; Darwin, C (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 53–62. doi:10.1098/rsnr.2006.0171. Retrieved 2007-05-13. 
21. ^ Darwin, Charles (1872). "Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection". The Origin of Species. 6th edition, p. 108. John Murray. //darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136. Diakses pada 2007-12-28.
22. ^ Leakey, Richard E.; Darwin, Charles (1979). The illustrated origin of species. London: Faber. ISBN 0-571-14586-8.  p. 17-18
23. ^ Ghiselin, Michael T. (September/Oktober 1994), "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'", The Textbook Letter, The Textbook League (dipublikasi September/Oktober 1994), diakses pada 23 Januari 2008
24. ^ Magner, LN (2002). A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded. CRC. ISBN 978-0824708245. 
25. ^ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
26. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
27. ^ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801838880. 
28. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
29. ^ a b Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
30. ^ Peaston AE, Whitelaw E (2006). "Epigenetics and phenotypic variation in mammals". Mamm. Genome 17 (5): 365–74. doi:10.1007/s00335-005-0180-2. PMID 16688527. 
31. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–35. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
32. ^ Mayeux R (2005). "Mapping the new frontier: complex genetic disorders". J. Clin. Invest. 115 (6): 1404–07. doi:10.1172/JCI25421. PMID 15931374. 
33. ^ a b Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
34. ^ a b c Harwood AJ (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122. 
35. ^ Draghi J, Turner P (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–8. PMID 16946263. 
    *Mallet J (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174. 
36. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123. 
37. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697. 
38. ^ a b c Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
39. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
40. ^ Burrus V, Waldor M (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870. 
41. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186. 
42. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–66. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621. 
43. ^ Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF (1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–86. PMID 9560386. 
44. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–85. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255. 
45. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0. 
46. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
47. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. 
48. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 
49. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England). 12 (Pt 3b): 541–47. PMID 9775215. 
50. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. PMID 10207154. 
51. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O (2004). "Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees". Genome Res. 14 (5): 845–51. doi:10.1101/gr.1891104. PMID 15123584. 
52. ^ Ayala FJ, Coluzzi M (2005). "Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Supplement 1: 6535–42. doi:10.1073/pnas.0501847102. PMID 15851677. 
53. ^ Hurst GD, Werren JH (2001). "The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597–606. doi:10.1038/35084545. PMID 11483984. 
54. ^ Häsler J, Strub K (2006). "Alu elements as regulators of gene expression". Nucleic Acids Res. 34 (19): 5491–97. doi:10.1093/nar/gkl706. PMID 17020921. 
55. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
56. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 
57. ^ a b Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 
58. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. 
59. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 
60. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316. 
61. ^ a b Otto S (2003). "The advantages of segregation and the evolution of sex". Genetics 164 (3): 1099–118. PMID 12871918. 
62. ^ Muller H (1964). "The relation of recombination to mutational advance". Mutat. Res. 106: 2–9. PMID 14195748. 
63. ^ Charlesworth B, Charlesworth D (2000). "The degeneration of Y chromosomes". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403): 1563–72. doi:10.1098/rstb.2000.0717. PMID 11127901. 
64. ^ Stoltzfus A (2006). "Mutationism and the dual causation of evolutionary change". Evol. Dev. 8 (3): 304–17. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID 16686641. 
65. ^ O'Neil, Dennis (2008). "Hardy-Weinberg Equilibrium Model". The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. //anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm. Diakses pada 2008-01-06.
66. ^ Bright, Kerry (2006). "Causes of evolution". Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation. //www.evoled.org/lessons/speciation.htm. Diakses pada 2007-12-30.
67. ^ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081. 
68. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–19. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. 
69. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
70. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301. 
71. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
72. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. 
73. ^ Wendel J (2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139. 
74. ^ a b Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
75. ^ Comai L (2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nat. Rev. Genet. 6 (11): 836–46. doi:10.1038/nrg1711. PMID 16304599. 
76. ^ Soltis P, Soltis D (2000). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–57. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. PMID 10860970. 
77. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
78. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
79. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–85. doi:10.1073/pnas.222228199. PMID 12386340. 
80. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–33. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
81. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (May 2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science (journal) 320 (5880): 1210–3. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
82. ^ Baldo A, McClure M (1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 10438861. 
83. ^ a b Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
84. ^ a b Whitlock M (2003). "Fixation probability and time in subdivided populations". Genetics 164 (2): 767–79. PMID 12807795. 
85. ^ Ohta T (2002). "Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation". PNAS 99 (25): 16134–37. doi:10.1073/pnas.252626899. PMID 12461171. 
86. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–13. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
87. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913. 
88. ^ Felsenstein (1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95. PMID 17248980. 
89. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
90. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655. 
91. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–27. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
92. ^ a b Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127. 
93. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID 9122151. 
94. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17. PMID 9653725. 
95. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
96. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. 
97. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27. PMID 2687093. 
98. ^ Otto S, Whitlock M (1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics 146 (2): 723–33. PMID 9178020. 
99. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. 
100. ^ Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. 
101. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome 31 (1): 24–31. PMID 2687096. 
102. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
103. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
104. ^ (Gould 2002, pp. 657–658)
105. ^ Gould SJ (July 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. PMC 44281. PMID 8041695. 
106. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
107. ^ Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?, see also biological devolution.
108. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–09. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
109. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
110. ^ a b Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
111. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
112. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
113. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–95. PMID 12153116. 
114. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. 
115. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
116. ^ Ohno S (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMC 345072. PMID 6585807. 
117. ^ a b (Gould 2002, pp. 1235–1236)
118. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
119. ^ Wistow G (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
120. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
121. ^ Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J (2006). "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (2): 379–82. doi:10.1073/pnas.0504899102. PMID 16387860. 
122. ^ a b c Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
123. ^ Zhang Z, Gerstein M (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
124. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
125. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
126. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
127. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–55. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778. 
128. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 
129. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. 
     *Gilbert SF (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 467–77. PMID 14756322. 
130. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 
131. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–77. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 
132. ^ Carroll SB (July 2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 
133. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
134. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
     *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
135. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
     *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–63. doi:10.1126/science.1133755. PMID 17158317. 
136. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
137. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
138. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMID 17517608. 
139. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–96. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
140. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMID 16157878. 
141. ^ a b Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
142. ^ Rice, W.R.; Hostert, E.E. (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. Retrieved 2008-05-19. 
     *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
     *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html. Diakses pada 2008-12-26.
     *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. 
143. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323. 
144. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–73. doi:10.1038/387070a0. 
145. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437: 1353–356. doi:10.1038/nature04004. 
146. ^ Templeton AR (1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38. PMID 6777243. 
147. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. 
148. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
149. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441: 210–13. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
     *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439: 719–723. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
150. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
151. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. 
152. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, et al (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 
153. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
154. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
155. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science 268 (5207): 52–58. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 
156. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in earth history". Science 231: 1528–33. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 
157. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (S1): 11453–11457. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMID 18695213. 
158. ^ a b c Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID 8041694. 
159. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. doi:10.1073/pnas.091093698. PMID 11344295. 
160. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMID 16829570. 
     *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–05. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. 
161. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis" (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315. 
162. ^ Isaak, Mark (2005). "Claim CB090: Evolution without abiogenesis". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/indexcc/CB/CB090.html. Diakses pada 2008-12-26.
163. ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. 
164. ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P (2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften 93 (1): 1–13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. PMID 16292523. 
165. ^ Trevors JT, Abel DL (2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biol. Int. 28 (11): 729–39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. PMID 15563395. Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B (1992). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems 28 (1–3): 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. PMID 1337989. 
166. ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
167. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
168. ^ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
169. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. 
170. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science 284 (5423): 2114–16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. 
171. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature 311 (5981): 19–23. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. 
172. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9): 472–79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. 
173. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373. 
174. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–87. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
175. ^ a b Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. 
176. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
     *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. 
177. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): 6735–42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
178. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
179. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. 
180. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
     *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
181. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
182. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35: 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
183. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. 
184. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44 Suppl 1: S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. 
     *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. 
185. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. 
186. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. pp. 376–379. ISBN 0-7126-6837-3. 
187. ^ For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0684824710. 
     *For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston, Ian C... "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm. Diakses pada 2007-05-24.
     *Bowler, PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0520236936. 
     *Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
188. ^ Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3): 319. Retrieved 2008-04-28. 
189. ^ Spergel D. N. (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
190. ^ Spergel, D. N.; et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148: 175–94. doi:10.1086/377226. 
191. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
192. ^ On the history of eugenics and evolution, see Kevles, D (1998). In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574. 
193. ^ Darwin strongly disagreed with attempts by Herbert Spencer and others to extrapolate evolutionary ideas to all possible subjects; see Midgley, M (2004). The Myths we Live By. Routledge. p. 62. ISBN 978-0415340779. 
194. ^ Allhoff F (2003). "Evolutionary ethics from Darwin to Moore". History and philosophy of the life sciences 25 (1): 51–79. doi:10.1080/03919710312331272945. PMID 15293515. 
195. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 
196. ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature 181 (4603): 208–9. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138. 
197. ^ Rechenberg, Ingo (1973). Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (in German). Fromman-Holzboog. 
198. ^ Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0262581116. 
199. ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. 
200. ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences 361 (1809): 1781–808. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. 

Tautan luar

Informasi umum

• (Inggris) Penjelasan evolusi dari New Scientist
• (Inggris) Howstuffworks.com — Bagaimana evolusi bekerja
• (Inggris) National Academies Evolution Resources
• (Inggris) Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories
• (Inggris) Memahami Evolusi, dari University of California, Berkeley

Sejarah pemikiran evolusi

• (Inggris) Karya lengkap Charles Darwin Daring
• (Inggris) Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications

Ceramah daring

• (Inggris) What Genomes Can Tell Us About the Past - oleh Sydney Brenner
• (Inggris) The Origin of Vertebrates - oleh Marc Kirschner

Sumber :
indonesia-info.net, p2kp.gilland-group.com, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, dsb-nya.

Page 2

Evolusi (dalam kajian biologi) berfaedah perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini diakibatkan oleh kombinasi tiga babak utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya hendak mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru mampu diperoleh dari perubahan gen dampak mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang mampu meningkatkan variasi sela organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi semakin umum atau langka dalam suatu populasi.

Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi dunia dan hanyutan genetik. Seleksi dunia merupakan sebuah babak yang menyebabkan sifat terwaris yang berjasa untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi semakin umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi semakin menjadi kurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan semakin berpeluang akbar bereproduksi, sehingga semakin banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.[1][2] Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melewati kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan tanpa pola ini dengan seleksi dunia.[3] Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: Genetic Drift) merupakan sebuah babak bebas yang menghasilkan perubahan tanpa pola pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat hendak diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.

Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi dunia kecil, perubahan ini hendak berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Babak ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru.[4] Dan sebenarnya, kemiripan sela organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melewati babak divergen yang terjadi secara perlahan ini.[1]

Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berganti dari saat ke saat.[5][6] Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melewati seleksi dunia.[7] Karya Darwin dengan segera disertai oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.[8][9][10][11] Pada tahun 1930, teori seleksi dunia Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern,[12] yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Daya penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara semakin menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.[9][10][13]

Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusioner telah berakar sejak abad Aristoteles. Namun demikian, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin tentang evolusi yang terjadi karena seleksi dunia dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.[14]

Sejarah pemikiran evolusi

Alfred Wallace, dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi

Charles Darwin pada usia 51, beberapa saat setelah mempublikasi buku On the Origin of Species.

Pemikiran-pemikiran evolusi seperi nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah telah tersedia paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini diterangkan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.[15] Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz,[16] filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa,[17] dan filsuf Cina Zhuangzi.[18] Seiring dengan mengembangnya ilmu biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelaah oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796.[19] Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies mempunyai pengaruh yang lapang. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi dunianya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah.[20] Pada yang belakang sekali tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi dunia secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan lapang evolusi dalam komunitas ilmiah.

Perdebatan tentang mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak mampu menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi dunia. Seperti Lamarck, beliau beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,[21] teori yang yang belakang sekali disebut sebagai Lamarckisme.[22] Pada tahun 1880-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur dibiarkan bebas.[23][24] Selain itu, Darwin tidak mampu menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat-sifat mampu diprediksi.[25] Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.

Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel tentang genetika (yang tidak dikenal oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan desakan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan binatang. Seleksi dunia menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akibatnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan semakin meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.[26]

Kontradiksi sela teori evolusi Darwin melewati seleksi dunia dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasar genetika populasi. Akibatnya adalah kombinasi evolusi melewati seleksi dunia dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern.[27] Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watson dan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.[12]

Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berpandangan pada babak taksonomi. Seiring dengan mengembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik semakin banyak ilmuwan dari babak sains biologi lainnya.[12] Kajian biologi evolusioner masa sekarang melibatkan ilmuwan yang berkutat di babak biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Pemikiran evolusi juga dipergunakan semakin lanjut pada babak seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.

Dasar genetik evolusi

Struktur DNA. Basa nukleotida telah tersedia di tengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam wujud heliks ganda.

Evolusi organisme terjadi melewati perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Warna mata pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.[28] Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan semuanya gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.[29]

Semuanya sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan kawasan sekitar yang berkaitan dengan.[30] Oleh karena itu, tidak setiap bidang fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi sela genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak hendak diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia mempunyai respon yang berlainan terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albino yang kulitnya tidak hendak menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.[31]

Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang mampu menyimpan informasi genetika.[29] DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Babak molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berlainan mempunyai urutan basa yang berlainan. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, wujud berlainan pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA mampu berganti melewati mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru mampu memengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat semakin kompleks dan dikontrol oleh interaksi banyak gen.[32][33]

Variasi

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh kawasan sekitar yang berkaitan dengan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.[33] Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari saat ke saat pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu hendak berfluktuasi, menjadi semakin umum atau kurang umum relatif terhadap wujud lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika beliau menghilang dari suatu populasi ataupun beliau telah menggantikan semuanya alel leluhur.[34]

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (arus gen), dan perubahan susunan gen melewati reproduksi seksual. Variasi juga datang dari ganti ganti gen sela spesies yang berbeda; contohnya melewati transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.[35] Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melewati proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.[36] Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe mampu mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berlainan pada 5% genomnya.[37]

Mutasi

Penggandaan pada kromosom

Variasi genetika berasal dari mutasi tanpa pola yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama babak meiosis ataupun replikasi DNA.[38][39][40] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini mampu mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini mempunyai efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.[41] Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme mempunyai mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi.[38] Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.[42] Beberapa spesies seperti retrovirus mempunyai laju mutasi yang tinggi, sedemikian agaknya keturunannya hendak mempunyai gen yang bermutasi.[43] Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini mampu secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga mampu menghindari respon sistem immun manusia.[44]

Mutasi mampu melibatkan duplikasi fragmen DNA yang akbar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom binatang setiap satu juta tahun.[45] Kebanyakan gen merupakan babak dari famili gen leluhur yang sama yang semakin akbar.[46]

Gen dihasilkan oleh beberapa programa, umumnya melewati duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi babak gen yang berlainan, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.[47][48] Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang mampu merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; semuanyanya berasal dari satu gen leluhur tunggal.[49] Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan semuanya genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi telah tersedia semakinnya pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak hendak membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.[50]

Perubahan pada bilangan kromosom mampu melibatkan mutasi yang bahkan semakin akbar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus yang belakang sekali tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.[51] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi probabilitas adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling mengembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika sela populasi ini.[52]

Urutan DNA yang mampu berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan babak utama pada bahan genetika tanaman dan binatang, dan mampu memerankan penting pada evolusi genom.[53] Sebagai contoh, semakin dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah dipergunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen.[54] Efek lain dari urutan DNA yang melakukan usaha ini adalah ketika beliau berpindah dalam suatu genom, beliau mampu memutasikan atau mendelesi gen yang telah telah tersedia, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.[55]

Jenis kelamin dan rekombinasi

Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena beliau tidak mampu bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran tanpa pola kromosom leluhur yang dihasilkan melewati pemilahan bebas. Pada babak rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga mampu bertukarganti DNA sela dua kromosom yang berkaitan.[56] Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.[57] Manakala babak ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika mampu diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara tanpa pola terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak hendak memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika hendak menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari saat ke saat membuat organisme pada populasi menjadi semakin mirip satu sama lainnya.[57] Efek semuanya jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan mampu meningkatkan laju evolusi.[58][59]

Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di sela seratus peluang peristiwa rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.[60] Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berlainan ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu himpunan disebut sebagai haplotipe.

Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.[61] Sebagai dampaknya, ketika alel tidak mampu dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.[62][63] Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang mampu menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa babak ini mampu menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.[61]

Genetika populasi

Biston Betularia putih

Biston Betularia hitam

Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.[64] Sebuah populasi merupakan himpunan individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini mampu mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan semuanya set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi semakin umum.

Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berjasa untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup akbar hendak tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara tanpa pola selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi tanpa pola alel sel kelamin ini selama pembuahan.[65] Populasi seperti ini dituturkan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.[66]

Arus gen

Singa jantan meninggalkan himpunan tempat beliau lahir, dan menuju ke himpunan yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan arus gen antar himpunan singa.

Arus gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.[67] Contoh arus gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.

Migrasi ke dalam atau ke luar populasi mampu mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi mampu menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah telah tersedia pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi mampu menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi sela dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, arus gen mampu memperlambat babak ini dengan menyebarkan genetika yang berlainan antar populasi. Arus gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan kontruksi manusia seperti Tembok Raksasa Cina mampu menghalangi arus gen tanaman.[68]

Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal.[69] Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berlainan tidak mampu sepasang selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang bertalian tidak jauh mampu secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan hendak terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berlainan. Namun, hibrid yang mempunyai kemampuan mengembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini mampu mempunyai sifat-sifat sela kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara semuanya baru.[70] Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru binatang tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,[71] Hyla versicolor merupakan contoh binatang yang telah dikaji dengan patut.[72]

Hibridisasi merupakan programa spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki semakin dari dua kopi pada setiap kromosom) mampu semakin ditoleransi pada tanaman dibandingkan binatang.[73][74] Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena beliau mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berlainan, tiap-tiap kromosom mampu sepasang dengan pasangan yang identik selama meiosis.[75] Poliploid juga mempunyai keanekaragaman genetika yeng semakin, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.[76]

Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri.[77] Pada babak pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapat gen resistansi, beliau hendak dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.[78] Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga mampu terjadi.[79][80] Contoh transfer dalam skala akbar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang kelihatannya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.[81] Virus juga mampu membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antar domain.[82] Transfer gen berskala akbar juga telah terjadi sela leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.[83]

Mekanisme

Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi dunia dan hanyutan genetika. Seleksi dunia memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan tanpa pola pada frekuensi alel, diakibatkan oleh percontohan tanpa pola (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Arus gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan ukuran populasi efektif, yang merupakan banyak individu yang mempunyai kemampuan untuk mengembang biak.[84] Seleksi dunia biasanya mendominasi pada populasi yang akbar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan mampu menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.[85] Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi mampu secara dramatis memengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara saat dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang semakin seragam.[34] Leher botol diakibatkan oleh perubahan pada arus gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.[84]

Seleksi dunia

Seleksi dunia populasi berwarna kulit gelap.

Seleksi dunia adalah babak di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) semakin umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Beliau sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:

• Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
• Organisme menghasilkan keturunan semakin dari yang mampu bertahan hidup
• Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh karena itu, organisme dengan sifat-sifat yang semakin menguntungkan hendak semakin berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak hendak diwariskan ke generasi selanjutnya.

Pemikiran pusat seleksi dunia adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan banyak total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.[86] Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran semakin daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi semakin umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang mampu meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang semakin rendah yang diakibatkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi semakin langka.[2] Adalah penting untuk diamati bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika kawasan sekitar yang berkaitan dengan berganti, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan mampu menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan mampu menjadi merugikan.[1].

Seleksi dunia dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, mampu dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berpandangan (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang saat tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi semakin tinggi.[87] Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berlainan menjadi semakin umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila patut organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.[88] Hal ini mampu menyebabkan organisme secara pelahan mempunyai tinggi badan yang sama.

Kasus khusus seleksi dunia adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.[89] Sifat-sifat yang berevolusi melewati seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies binatang. Walaupun sifat ini mampu menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang akbar dan warna yang cerah mampu menarik predator),[90] Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang semakin tinggi pada penjantan.[91]

Babak riset yang aktif dalam babak biologi evolusi pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi dunia diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, himpunan organisme, dan bahkan spesies.[92][93] Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi mampu bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.[94] Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.[95] Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi himpunan, mampu mengijinkan evolusi ko-operasi.[96]

Hanyutan genetika

Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada banyak populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi semakin cepat pada populasi yang semakin kecil.

Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel tanpa pola (random sample) dari orang tuanya; selain itu beliau juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu hendak bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.[34] Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak telah tersedia ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara tanpa pola (langkah tanpa pola). Hanyutan ini beristirahat ketika sebuah alel pada akibatnya menjadi tetap, patut karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan semuanya alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu mampu mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika mampu menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berlainan.[97]

Saat untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi semakin cepat dalam populasi yang semakin kecil.[98] Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni diartikan oleh Sewall Wright sebagai bilangan teoretis yang mewakili banyak individu berkembangbiak yang hendak menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.

Walaupun seleksi dunia bertanggung jawab terhadap adaptasi, kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan babak riset pada biologi evolusioner.[99] Investigasi ini disarankan oleh teori evolusi molekuler netral, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan dampak dari fiksasi mutasi netral yang tidak mempunyai efek seketika pada kebugaran suatu organisme.[100] Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan dampak dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.[101]

Dampak evolusi

Evolusi memengaruhi setiap bidang dari wujud dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi dunia. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga mampu merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka saat yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melewati pemisahan populasi leluhur organisme menjadi himpunan baru yang tidak hendak bercampur kawin.

Dampak evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai dampak jangka panjang dari mikroevolusi.[102] Sehingga perbedaan sela mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada saat yang terlibat dalam babak tersebut.[103] Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat semuanya spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam banyak akbar di sela individu mengijinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi probabilitas terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang lapang meningkatkan probabilitas spesiasi dengan membuat beberapa populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi mampu melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berlainan, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada semuanya spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.[104][105][106]

Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi dunia tidaklah mempunyai tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang semakin akbar.[107] Walaupun spesies kompleks mengembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari banyak organisme yang meningkat, dan wujud kehidupan yang sederhana tetap semakin umum.[108] Sebagai contoh, mayoritas akbar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun wujudnya yang kecil,[109] serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.[110] Organisme sederhana oleh karenanya merupakan wujud kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks kelihatannya semakin beranekaragam karena beliau semakin gampang diteliti.[111]

Adaptasi

Untuk detail semakin lanjut tentang topik ini, lihat Adaptasi.

Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi semakin patut dalam bertahan hidup dan bereproduksi.[7] Beliau diakibatkan oleh kombinasi perubahan tanpa pola dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang disertai oleh seleksi dunia varian yang paling cocok terhadap kawasan sekitar yang berkaitan dengannya.[112] Babak ini mampu menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melewati perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini mampu dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.[113] Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi mempunyai kemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang,[114] ataupun Flavobacterium yang sukses menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.[115][116]

Namun, banyak sifat-sifat yang kelihatannya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan mempunyai fungsi-fungsi lainnya dalam babak evolusi.[117] Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan wujud kepala yang sangat pipih untuk mampu bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang mampu diteliti pada kerabat tidak jauh spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.[117] Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.[118][119]

Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan c mengindikasikan tulang kaki vestigial.[120]

Ketika adaptasi terjadi melewati modifikasi perlahan pada stuktur yang telah telah tersedia, struktur dengan organisasi internal mampu mempunyai fungsi yang sangat berlainan pada organisme terkait. Ini merupakan dampak dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan programa yang berlainan. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme mampu membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.[121]

Selama adaptasi, beberapa struktur mampu kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.[122] Struktur tersebut mampu mempunyai fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun mempunyai fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat tidak jauh. Contohnya meliputi pseudogen,[123] sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,[124] sayap pada burung yang tidak mampu terbang,[125] dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.[126] Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu,[127] tulang ekor,[122] dan umbai cacing (apendiks vermiformis).[122]

Babak investigasi masa sekarang pada biologi perkembangan evolusioner adalah perkembangan yang berlandaskan adaptasi dan eksaptasi.[128] Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan babak perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.[129] Kajian pada babak ini menunjukkan bahwa evolusi mampu mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang mengembang menjadi rahang pada beberapa binatang daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.[130] Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama babak evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya.[131] Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada wujud organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan saat ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.[132]

Koevolusi

Interaksi antar organisme mampu menghasilkan patut konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogen dengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua yang belakang sekali menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi.[133] Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.[134]

Kooperasi

Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.[135] Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan mengembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat sela tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.[136] Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim sinyal yang menekan sistem immun tanaman.[137]

Koalisi sela organisme spesies yang sama juga mengembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang mampu mengembang biak. Pada skala yang semakin kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor binatang membatasi reproduksinya agar mampu menjaga organisme yang stabil, sehingga yang belakang sekali mampu mendukung sejumlah kecil sel nutfah binatang untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan yang belakang sekali memperbanyakkan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini hendak menyebabkan kanker.[38]

Kooperasi dalam spesies diperkirakan mengembang melewati babak seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme memerankan memelihara keturunan sanak saudaranya.[138] Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut hendak diwariskan.[139] Babak lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi himpunan, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap himpunan organisme tersebut.[140]

Pembentukan spesies baru (Spesiasi)

Empat mekanisme spesiasi.

Spesiasi adalah babak suatu spesies berdivergen menjadi dua atau semakin spesies.[141] Beliau telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di dunia bebas.[142] Pada organisme yang mengembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang disertai dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada binatang adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melewati fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian mampu menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.[143][144] Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akibatnya hendak menghasilkan organisme yang tidak hendak mampu berkawin campur.[145]

Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika beberapa kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah kawasan sekitar yang berkaitan dengan yang baru. Ini berlainan dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang semakin kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melewati hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.[146]

Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Beliau mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berlainan dalam hal tidak telah tersedianya pemisahan secara fisik sela dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi arus genetika sela dua populasi.[141] Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada kawasan sekitar yang berkaitan dengan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang mampu mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.[147] Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada saat pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi mampu menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan watak, yang terjadi ketika dua spesies menjadi semakin berlainan pada penampilannya.[148]

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan semakin dari satu lusin spesies baru.

Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan arus gen yang sedikit hendak menghilangkan perbedaan genetika sela satu babak populasi dengan babak populasi lainnya.[149] Secara umum, spesiasi simpatrik pada binatang membutuhkan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi mengembang.[150]

Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada binatang karena binatang hibrid mampunya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering memperbanyakkan banyak kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.[151] Salah satu contoh peristiwa spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica.[152] Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,[153] dan babak spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam babak ini.[154] Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan karena utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda hendak tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.[74]

Kepunahan

Fosil tarbosaurus. Dinosaurus non-aves yang mati pada peristiwa kepunahan Kapur-Tersier pada yang belakang sekali periode Kapur.

Kepunahan merupakan peristiwa hilangnya semuanya spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melewati spesiasi dan menghilang melewati kepunahan.[155] Sebenarnya, hampir seluruh spesies binatang dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,[156] dan kepunahan kelihatannya merupakan nasib yang belakang sekali semua spesies.[157] Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahan massal.[158] Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang semakin awal, Peristiwan kepunahan Perm-Trias semakin buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.[158] Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa sekarang 100-1000 kali semakin akbar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies mampu menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.[159] Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlaku ini.[160] Selain itu, pemanasan global mampu mempercepat laju kepunahan semakin lanjut.[161]

Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan probabilitas merupakan dampak kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing).[12] Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini mampu menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi dunia.[92] Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada memerankan sebagai gaya selektif, beliau secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.[158]

Sejarah evolusi kehidupan

Asal usul kehidupan

Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.[162] Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang semakin sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.[163] Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari leluhur universal terakhir dan lungkang gen leluhur.[164][165] Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA)[166] dan perakitan sel sederhana.[167]

Nenek moyang bersama

Hominoid merupakan keturunan dari nenek moyang yang sama.

Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.[168] Spesies masa sekarang yang juga telah tersedia dalam babak evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.[169] Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana tentang organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme mempunyai distribusi geografi yang tidak mampu diterangkan dengan adaptasi lokal. Kedua, wujud keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berlainan sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang mempunyai kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas mempunyai kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme mampu diklasifikasikan berlandaskan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkis.[7]

Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang mampu dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.[170] Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, pandai paleontologi mampu menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya sukses pada organisme-organisme yang mempunyai babak tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Semakin lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya mempunyai kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi tentang leluhurnya.

Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama.[171] Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang ketinggalan pada genom organisme, sehingga mampu dikenal kapan spesies berdivergen melewati jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi.[172] Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika sela manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah telah tersedia.[173]

Evolusi kehidupan

Pohon evolusi yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang telah tersedia di tengah[174] Tiga domain diwarnai berlainan, dengan warna biru adalah bakteri, hijau adalah arkaea, dan merah adalah eukariota.

Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 milyar tahun yang lalu.[175][176] Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa milyar tahun ke depan.[177]

Eukariota merupakan perkembangan akbar pada evolusi sel. Beliau berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis.[83][178] Bakteri yang ditelan dan sel inang yang belakang sekali menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupun hidrogenosom.[179] Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.[180] Tidaklah dikenal kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 milyar tahun yang lalu.

Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 milyar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di lautan pada periode Ediakara.[175][181] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, dan miksobakteri.[182]

Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah akbar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka saat semakin dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis binatang modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah binatang yang telah punah.[183] Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi oksigen pada atmosfer dari fotosintesis.[184] Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera disertai oleh arthropoda dan binatang lainnya.[185] Binatang amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, disertai amniota, yang belakang sekali mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi binatang akbar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal babak evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.[110]

Tanggapan sosial dan budaya

Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di babak filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara lapang dan tidak mendapat tantangan.[12] Walaupun demikian, evolusi masih menjadi pemikiran yang diperdebatkan oleh beberapa himpunan agama.[187]

Manakala berbagai himpunan agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melewati berbagai pemikiran evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka.[188] Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan sela agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.[189] Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi[190] dan ilmu bumi[191] juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapat oposisi yang semakin signifikan.

Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencer tentang sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.[192] Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.[193][194]

Aplikasi

Aplikasi utama evolusi pada babak teknologi adalah seleksi hasil pekerjaan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi hasil pekerjaan pada domestikasi tumbuhan dan binatang.[195] Baru-baru ini, seleksi hasil pekerjaan seperti ini telah menjadi babak penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksi seperti gen resistansi antibiotik dipergunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.

Karena evolusi mampu menghasilkan babak dan jaringan yang sangat optimal, beliau mempunyai banyak aplikasi pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritma evolusi dan kehidupan hasil pekerjaan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan yang belakang sekali diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi berbagai karya ilmiah tentang simulasi seleksi hasil pekerjaan.[196] Seleksi hasil pekerjaan menjadi programa optimalisasi yang dikenal lapang oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.[197] Algoritma genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland.[198] Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.[199] Algoritma evolusi sekarang dipergunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini semakin efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, beliau juga dipergunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.[200]

Referensi

1. ^ a b c Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
2. ^ a b Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26}. doi:10.2307/2408842. 
3. ^ Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMID 17494753. 
4. ^ (Gould 2002)
5. ^ Ian C. Johnston (1999). "History of Science: Early Modern Geology". Malaspina University-College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm. Diakses pada 2008-01-15.
6. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-52023693-9. 
7. ^ a b c Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st ed.). London: John Murray. p. 1. . Related earlier ideas were acknowledged in Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species (3rd ed.). London: John Murray. xiii. 
8. ^ AAAS Council (December 26, 1922). "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution". American Association for the Advancement of Science. //archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450.
9. ^ a b "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. //www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf. Diakses pada 2007-04-25. Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society
10. ^ a b Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. //www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf. from the world's largest general scientific society
11. ^ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education. //www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp.
12. ^ a b c d e Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
13. ^ "Special report on evolution". New Scientist. 2008-01-19. //www.newscientist.com/channel/life/evolution.
14. ^ White, Michael & Gribbin, John: "Darwin: A Life in Science", Simon & Schuster, London, 1995.
15. ^ Wright, S (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5. 
16. ^ Zirkle C (1941). "Natural Selection before the "Origin of Species"". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71–123. 
17. ^ Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.
18. ^ "A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962.
19. ^ Terrall, M (2002). The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment. The University of Chicago Press. ISBN 978-0226793610. 
20. ^ Wallace, A; Darwin, C (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 53–62. doi:10.1098/rsnr.2006.0171. Retrieved 2007-05-13. 
21. ^ Darwin, Charles (1872). "Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection". The Origin of Species. 6th edition, p. 108. John Murray. //darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136. Diakses pada 2007-12-28.
22. ^ Leakey, Richard E.; Darwin, Charles (1979). The illustrated origin of species. London: Faber. ISBN 0-571-14586-8.  p. 17-18
23. ^ Ghiselin, Michael T. (September/Oktober 1994), "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'", The Textbook Letter, The Textbook League (dipublikasi September/Oktober 1994), diakses pada 23 Januari 2008
24. ^ Magner, LN (2002). A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded. CRC. ISBN 978-0824708245. 
25. ^ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
26. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
27. ^ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801838880. 
28. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
29. ^ a b Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
30. ^ Peaston AE, Whitelaw E (2006). "Epigenetics and phenotypic variation in mammals". Mamm. Genome 17 (5): 365–74. doi:10.1007/s00335-005-0180-2. PMID 16688527. 
31. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–35. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
32. ^ Mayeux R (2005). "Mapping the new frontier: complex genetic disorders". J. Clin. Invest. 115 (6): 1404–07. doi:10.1172/JCI25421. PMID 15931374. 
33. ^ a b Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
34. ^ a b c Harwood AJ (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122. 
35. ^ Draghi J, Turner P (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–8. PMID 16946263. 
    *Mallet J (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174. 
36. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123. 
37. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697. 
38. ^ a b c Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
39. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
40. ^ Burrus V, Waldor M (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870. 
41. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186. 
42. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–66. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621. 
43. ^ Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF (1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–86. PMID 9560386. 
44. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–85. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255. 
45. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0. 
46. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
47. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. 
48. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 
49. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England). 12 (Pt 3b): 541–47. PMID 9775215. 
50. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. PMID 10207154. 
51. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O (2004). "Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees". Genome Res. 14 (5): 845–51. doi:10.1101/gr.1891104. PMID 15123584. 
52. ^ Ayala FJ, Coluzzi M (2005). "Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Supplement 1: 6535–42. doi:10.1073/pnas.0501847102. PMID 15851677. 
53. ^ Hurst GD, Werren JH (2001). "The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597–606. doi:10.1038/35084545. PMID 11483984. 
54. ^ Häsler J, Strub K (2006). "Alu elements as regulators of gene expression". Nucleic Acids Res. 34 (19): 5491–97. doi:10.1093/nar/gkl706. PMID 17020921. 
55. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
56. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 
57. ^ a b Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 
58. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. 
59. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 
60. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316. 
61. ^ a b Otto S (2003). "The advantages of segregation and the evolution of sex". Genetics 164 (3): 1099–118. PMID 12871918. 
62. ^ Muller H (1964). "The relation of recombination to mutational advance". Mutat. Res. 106: 2–9. PMID 14195748. 
63. ^ Charlesworth B, Charlesworth D (2000). "The degeneration of Y chromosomes". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403): 1563–72. doi:10.1098/rstb.2000.0717. PMID 11127901. 
64. ^ Stoltzfus A (2006). "Mutationism and the dual causation of evolutionary change". Evol. Dev. 8 (3): 304–17. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID 16686641. 
65. ^ O'Neil, Dennis (2008). "Hardy-Weinberg Equilibrium Model". The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. //anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm. Diakses pada 2008-01-06.
66. ^ Bright, Kerry (2006). "Causes of evolution". Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation. //www.evoled.org/lessons/speciation.htm. Diakses pada 2007-12-30.
67. ^ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081. 
68. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–19. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. 
69. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
70. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301. 
71. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
72. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. 
73. ^ Wendel J (2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139. 
74. ^ a b Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
75. ^ Comai L (2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nat. Rev. Genet. 6 (11): 836–46. doi:10.1038/nrg1711. PMID 16304599. 
76. ^ Soltis P, Soltis D (2000). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–57. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. PMID 10860970. 
77. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
78. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
79. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–85. doi:10.1073/pnas.222228199. PMID 12386340. 
80. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–33. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
81. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (May 2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science (journal) 320 (5880): 1210–3. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
82. ^ Baldo A, McClure M (1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 10438861. 
83. ^ a b Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
84. ^ a b Whitlock M (2003). "Fixation probability and time in subdivided populations". Genetics 164 (2): 767–79. PMID 12807795. 
85. ^ Ohta T (2002). "Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation". PNAS 99 (25): 16134–37. doi:10.1073/pnas.252626899. PMID 12461171. 
86. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–13. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
87. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913. 
88. ^ Felsenstein (1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95. PMID 17248980. 
89. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
90. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655. 
91. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–27. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
92. ^ a b Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127. 
93. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID 9122151. 
94. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17. PMID 9653725. 
95. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
96. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. 
97. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27. PMID 2687093. 
98. ^ Otto S, Whitlock M (1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics 146 (2): 723–33. PMID 9178020. 
99. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. 
100. ^ Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. 
101. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome 31 (1): 24–31. PMID 2687096. 
102. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
103. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
104. ^ (Gould 2002, pp. 657–658)
105. ^ Gould SJ (July 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. PMC 44281. PMID 8041695. 
106. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
107. ^ Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?, see also biological devolution.
108. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–09. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
109. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
110. ^ a b Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
111. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
112. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
113. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–95. PMID 12153116. 
114. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. 
115. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
116. ^ Ohno S (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMC 345072. PMID 6585807. 
117. ^ a b (Gould 2002, pp. 1235–1236)
118. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
119. ^ Wistow G (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
120. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
121. ^ Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J (2006). "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (2): 379–82. doi:10.1073/pnas.0504899102. PMID 16387860. 
122. ^ a b c Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
123. ^ Zhang Z, Gerstein M (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
124. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
125. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
126. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
127. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–55. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778. 
128. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 
129. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. 
     *Gilbert SF (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 467–77. PMID 14756322. 
130. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 
131. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–77. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 
132. ^ Carroll SB (July 2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 
133. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
134. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
     *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
135. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
     *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–63. doi:10.1126/science.1133755. PMID 17158317. 
136. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
137. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
138. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMID 17517608. 
139. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–96. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
140. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMID 16157878. 
141. ^ a b Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
142. ^ Rice, W.R.; Hostert, E.E. (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. Retrieved 2008-05-19. 
     *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
     *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html. Diakses pada 2008-12-26.
     *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. 
143. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323. 
144. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–73. doi:10.1038/387070a0. 
145. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437: 1353–356. doi:10.1038/nature04004. 
146. ^ Templeton AR (1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38. PMID 6777243. 
147. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. 
148. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
149. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441: 210–13. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
     *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439: 719–723. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
150. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
151. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. 
152. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, et al (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 
153. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
154. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
155. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science 268 (5207): 52–58. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 
156. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in earth history". Science 231: 1528–33. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 
157. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (S1): 11453–11457. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMID 18695213. 
158. ^ a b c Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID 8041694. 
159. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. doi:10.1073/pnas.091093698. PMID 11344295. 
160. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMID 16829570. 
     *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–05. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. 
161. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis" (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315. 
162. ^ Isaak, Mark (2005). "Claim CB090: Evolution without abiogenesis". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/indexcc/CB/CB090.html. Diakses pada 2008-12-26.
163. ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. 
164. ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P (2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften 93 (1): 1–13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. PMID 16292523. 
165. ^ Trevors JT, Abel DL (2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biol. Int. 28 (11): 729–39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. PMID 15563395. Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B (1992). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems 28 (1–3): 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. PMID 1337989. 
166. ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
167. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
168. ^ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
169. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. 
170. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science 284 (5423): 2114–16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. 
171. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature 311 (5981): 19–23. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. 
172. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9): 472–79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. 
173. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373. 
174. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–87. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
175. ^ a b Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. 
176. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
     *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. 
177. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): 6735–42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
178. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
179. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. 
180. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
     *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
181. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
182. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35: 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
183. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. 
184. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44 Suppl 1: S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. 
     *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. 
185. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. 
186. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. pp. 376–379. ISBN 0-7126-6837-3. 
187. ^ For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0684824710. 
     *For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston, Ian C... "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm. Diakses pada 2007-05-24.
     *Bowler, PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0520236936. 
     *Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
188. ^ Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3): 319. Retrieved 2008-04-28. 
189. ^ Spergel D. N. (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
190. ^ Spergel, D. N.; et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148: 175–94. doi:10.1086/377226. 
191. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
192. ^ On the history of eugenics and evolution, see Kevles, D (1998). In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574. 
193. ^ Darwin strongly disagreed with attempts by Herbert Spencer and others to extrapolate evolutionary ideas to all possible subjects; see Midgley, M (2004). The Myths we Live By. Routledge. p. 62. ISBN 978-0415340779. 
194. ^ Allhoff F (2003). "Evolutionary ethics from Darwin to Moore". History and philosophy of the life sciences 25 (1): 51–79. doi:10.1080/03919710312331272945. PMID 15293515. 
195. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 
196. ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature 181 (4603): 208–9. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138. 
197. ^ Rechenberg, Ingo (1973). Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (in German). Fromman-Holzboog. 
198. ^ Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0262581116. 
199. ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. 
200. ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences 361 (1809): 1781–808. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. 

Tautan luar

Informasi umum

• (Inggris) Penjelasan evolusi dari New Scientist
• (Inggris) Howstuffworks.com — Bagaimana evolusi bekerja
• (Inggris) National Academies Evolution Resources
• (Inggris) Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories
• (Inggris) Memahami Evolusi, dari University of California, Berkeley

Sejarah pemikiran evolusi

• (Inggris) Karya lengkap Charles Darwin Daring
• (Inggris) Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications

Ceramah daring

• (Inggris) What Genomes Can Tell Us About the Past - oleh Sydney Brenner
• (Inggris) The Origin of Vertebrates - oleh Marc Kirschner

Sumber :
indonesia-info.net, p2kp.gilland-group.com, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, dsb-nya.

Page 3

Evolusi (dalam kajian biologi) berfaedah perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini diakibatkan oleh kombinasi tiga babak utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya hendak mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru mampu diperoleh dari perubahan gen dampak mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang mampu meningkatkan variasi sela organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi semakin umum atau langka dalam suatu populasi.

Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi dunia dan hanyutan genetik. Seleksi dunia merupakan sebuah babak yang menyebabkan sifat terwaris yang berjasa untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi semakin umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi semakin menjadi kurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan semakin berpeluang akbar bereproduksi, sehingga semakin banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.[1][2] Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melewati kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan tanpa pola ini dengan seleksi dunia.[3] Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: Genetic Drift) merupakan sebuah babak bebas yang menghasilkan perubahan tanpa pola pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat hendak diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.

Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi dunia kecil, perubahan ini hendak berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Babak ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru.[4] Dan sebenarnya, kemiripan sela organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melewati babak divergen yang terjadi secara perlahan ini.[1]

Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berganti dari saat ke saat.[5][6] Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melewati seleksi dunia.[7] Karya Darwin dengan segera disertai oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.[8][9][10][11] Pada tahun 1930, teori seleksi dunia Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern,[12] yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Daya penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara semakin menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.[9][10][13]

Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusioner telah berakar sejak abad Aristoteles. Namun demikian, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin tentang evolusi yang terjadi karena seleksi dunia dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.[14]

Sejarah pemikiran evolusi

Alfred Wallace, dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi

Charles Darwin pada usia 51, beberapa saat setelah mempublikasi buku On the Origin of Species.

Pemikiran-pemikiran evolusi seperi nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah telah tersedia paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini diterangkan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.[15] Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz,[16] filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa,[17] dan filsuf Cina Zhuangzi.[18] Seiring dengan mengembangnya ilmu biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelaah oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796.[19] Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies mempunyai pengaruh yang luas. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi dunianya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah.[20] Pada yang belakang sekali tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi dunia secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan luas evolusi dalam komunitas ilmiah.

Perdebatan tentang mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak mampu menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi dunia. Seperti Lamarck, beliau beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,[21] teori yang yang belakang sekali disebut sebagai Lamarckisme.[22] Pada tahun 1880-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur dibiarkan bebas.[23][24] Selain itu, Darwin tidak mampu menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat-sifat mampu diprediksi.[25] Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.

Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel tentang genetika (yang tidak dikenal oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan desakan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan binatang. Seleksi dunia menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akibatnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan semakin meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.[26]

Kontradiksi sela teori evolusi Darwin melewati seleksi dunia dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasar genetika populasi. Akibatnya adalah kombinasi evolusi melewati seleksi dunia dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern.[27] Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watson dan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.[12]

Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berpandangan pada babak taksonomi. Seiring dengan mengembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik semakin banyak ilmuwan dari babak sains biologi lainnya.[12] Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di babak biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Pemikiran evolusi juga dipergunakan semakin lanjut pada babak seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.

Dasar genetik evolusi

Struktur DNA. Basa nukleotida telah tersedia di tengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam wujud heliks ganda.

Evolusi organisme terjadi melewati perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Warna mata pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.[28] Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan semuanya gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.[29]

Semuanya sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan daerah sekitar yang berkaitan dengan.[30] Oleh karena itu, tidak setiap bidang fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi sela genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak hendak diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia mempunyai respon yang berlainan terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albino yang kulitnya tidak hendak menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.[31]

Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang mampu menyimpan informasi genetika.[29] DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Babak molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berlainan mempunyai urutan basa yang berlainan. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, wujud berlainan pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA mampu berganti melewati mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru mampu memengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat semakin kompleks dan dikontrol oleh interaksi banyak gen.[32][33]

Variasi

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh daerah sekitar yang berkaitan dengan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.[33] Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari saat ke saat pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu hendak berfluktuasi, menjadi semakin umum atau kurang umum relatif terhadap wujud lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika beliau menghilang dari suatu populasi ataupun beliau telah menggantikan semuanya alel leluhur.[34]

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (arus gen), dan perubahan susunan gen melewati reproduksi seksual. Variasi juga datang dari ganti ganti gen sela spesies yang berbeda; contohnya melewati transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.[35] Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melewati proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.[36] Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe mampu mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berlainan pada 5% genomnya.[37]

Mutasi

Penggandaan pada kromosom

Variasi genetika berasal dari mutasi tanpa pola yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama babak meiosis ataupun replikasi DNA.[38][39][40] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini mampu mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini mempunyai efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.[41] Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme mempunyai mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi.[38] Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.[42] Beberapa spesies seperti retrovirus mempunyai laju mutasi yang tinggi, sedemikian agaknya keturunannya hendak mempunyai gen yang bermutasi.[43] Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini mampu secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga mampu menghindari respon sistem immun manusia.[44]

Mutasi mampu melibatkan duplikasi fragmen DNA yang akbar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom binatang setiap satu juta tahun.[45] Kebanyakan gen merupakan babak dari famili gen leluhur yang sama yang semakin akbar.[46]

Gen dihasilkan oleh beberapa programa, umumnya melewati duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi babak gen yang berlainan, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.[47][48] Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang mampu merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; semuanyanya berasal dari satu gen leluhur tunggal.[49] Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan semuanya genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi telah tersedia semakinnya pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak hendak membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.[50]

Perubahan pada bilangan kromosom mampu melibatkan mutasi yang bahkan semakin akbar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus yang belakang sekali tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.[51] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi probabilitas adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling mengembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika sela populasi ini.[52]

Urutan DNA yang mampu berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan babak utama pada bahan genetika tanaman dan binatang, dan mampu memerankan penting pada evolusi genom.[53] Sebagai contoh, semakin dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah dipergunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen.[54] Efek lain dari urutan DNA yang melakukan usaha ini adalah ketika beliau berpindah dalam suatu genom, beliau mampu memutasikan atau mendelesi gen yang telah telah tersedia, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.[55]

Jenis kelamin dan rekombinasi

Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena beliau tidak mampu bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran tanpa pola kromosom leluhur yang dihasilkan melewati pemilahan bebas. Pada babak rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga mampu bertukarganti DNA sela dua kromosom yang berkaitan.[56] Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.[57] Manakala babak ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika mampu diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara tanpa pola terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak hendak memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika hendak menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari saat ke saat membuat organisme pada populasi menjadi semakin mirip satu sama lainnya.[57] Efek semuanya jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan mampu meningkatkan laju evolusi.[58][59]

Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di sela seratus peluang peristiwa rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.[60] Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berlainan ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu himpunan disebut sebagai haplotipe.

Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.[61] Sebagai dampaknya, ketika alel tidak mampu dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.[62][63] Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang mampu menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa babak ini mampu menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.[61]

Genetika populasi

Biston Betularia putih

Biston Betularia hitam

Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.[64] Sebuah populasi merupakan himpunan individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini mampu mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan semuanya set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi semakin umum.

Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berjasa untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup akbar hendak tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara tanpa pola selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi tanpa pola alel sel kelamin ini selama pembuahan.[65] Populasi seperti ini dituturkan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.[66]

Arus gen

Singa jantan meninggalkan himpunan tempat beliau lahir, dan menuju ke himpunan yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan arus gen antar himpunan singa.

Arus gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.[67] Contoh arus gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.

Migrasi ke dalam atau ke luar populasi mampu mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi mampu menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah telah tersedia pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi mampu menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi sela dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, arus gen mampu memperlambat babak ini dengan menyebarkan genetika yang berlainan antar populasi. Arus gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan kontruksi manusia seperti Tembok Raksasa Cina mampu menghalangi arus gen tanaman.[68]

Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal.[69] Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berlainan tidak mampu sepasang selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang bertalian tidak jauh mampu secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan hendak terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berlainan. Namun, hibrid yang mempunyai kemampuan mengembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini mampu mempunyai sifat-sifat sela kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara semuanya baru.[70] Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru binatang tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,[71] Hyla versicolor merupakan contoh binatang yang telah dikaji dengan patut.[72]

Hibridisasi merupakan programa spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki semakin dari dua kopi pada setiap kromosom) mampu semakin ditoleransi pada tanaman dibandingkan binatang.[73][74] Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena beliau mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berlainan, tiap-tiap kromosom mampu sepasang dengan pasangan yang identik selama meiosis.[75] Poliploid juga mempunyai keanekaragaman genetika yeng semakin, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.[76]

Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri.[77] Pada babak pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapat gen resistansi, beliau hendak dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.[78] Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga mampu terjadi.[79][80] Contoh transfer dalam skala akbar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang kelihatannya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.[81] Virus juga mampu membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antar domain.[82] Transfer gen berskala akbar juga telah terjadi sela leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.[83]

Mekanisme

Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi dunia dan hanyutan genetika. Seleksi dunia memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan tanpa pola pada frekuensi alel, diakibatkan oleh percontohan tanpa pola (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Arus gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan ukuran populasi efektif, yang merupakan jumlah individu yang mempunyai kemampuan untuk mengembang biak.[84] Seleksi dunia biasanya mendominasi pada populasi yang akbar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan mampu menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.[85] Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi mampu secara dramatis memengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara saat dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang semakin seragam.[34] Leher botol diakibatkan oleh perubahan pada arus gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.[84]

Seleksi dunia

Seleksi dunia populasi berwarna kulit gelap.

Seleksi dunia adalah babak di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) semakin umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Beliau sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:

• Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
• Organisme menghasilkan keturunan semakin dari yang mampu bertahan hidup
• Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh karena itu, organisme dengan sifat-sifat yang semakin menguntungkan hendak semakin berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak hendak diwariskan ke generasi selanjutnya.

Pemikiran pusat seleksi dunia adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.[86] Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran semakin daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi semakin umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang mampu meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang semakin rendah yang diakibatkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi semakin langka.[2] Adalah penting untuk diamati bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika daerah sekitar yang berkaitan dengan berganti, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan mampu menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan mampu menjadi merugikan.[1].

Seleksi dunia dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, mampu dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berpandangan (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang saat tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi semakin tinggi.[87] Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berlainan menjadi semakin umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila patut organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.[88] Hal ini mampu menyebabkan organisme secara pelahan mempunyai tinggi badan yang sama.

Kasus khusus seleksi dunia adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.[89] Sifat-sifat yang berevolusi melewati seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies binatang. Walaupun sifat ini mampu menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang akbar dan warna yang cerah mampu menarik predator),[90] Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang semakin tinggi pada penjantan.[91]

Babak riset yang aktif dalam babak biologi evolusi pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi dunia diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, himpunan organisme, dan bahkan spesies.[92][93] Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi mampu bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.[94] Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.[95] Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi himpunan, mampu mengijinkan evolusi ko-operasi.[96]

Hanyutan genetika

Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi semakin cepat pada populasi yang semakin kecil.

Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel tanpa pola (random sample) dari orang tuanya; selain itu beliau juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu hendak bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.[34] Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak telah tersedia ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara tanpa pola (langkah tanpa pola). Hanyutan ini beristirahat ketika sebuah alel pada akibatnya menjadi tetap, patut karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan semuanya alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu mampu mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika mampu menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berlainan.[97]

Saat untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi semakin cepat dalam populasi yang semakin kecil.[98] Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni diartikan oleh Sewall Wright sebagai bilangan teoretis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang hendak menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.

Walaupun seleksi dunia bertanggung jawab terhadap adaptasi, kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan babak riset pada biologi evolusioner.[99] Investigasi ini disarankan oleh teori evolusi molekuler netral, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan dampak dari fiksasi mutasi netral yang tidak mempunyai efek seketika pada kebugaran suatu organisme.[100] Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan dampak dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.[101]

Dampak evolusi

Evolusi memengaruhi setiap bidang dari wujud dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi dunia. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga mampu merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka saat yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melewati pemisahan populasi leluhur organisme menjadi himpunan baru yang tidak hendak bercampur kawin.

Dampak evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai dampak jangka panjang dari mikroevolusi.[102] Sehingga perbedaan sela mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada saat yang terlibat dalam babak tersebut.[103] Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat semuanya spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah akbar di sela individu mengijinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi probabilitas terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan probabilitas spesiasi dengan membuat beberapa populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi mampu melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berlainan, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada semuanya spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.[104][105][106]

Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi dunia tidaklah mempunyai tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang semakin akbar.[107] Walaupun spesies kompleks mengembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan wujud kehidupan yang sederhana tetap semakin umum.[108] Sebagai contoh, mayoritas akbar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun wujudnya yang kecil,[109] serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.[110] Organisme sederhana oleh karenanya merupakan wujud kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks kelihatannya semakin beranekaragam karena beliau semakin gampang diteliti.[111]

Adaptasi

Untuk detail semakin lanjut tentang topik ini, lihat Adaptasi.

Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi semakin patut dalam bertahan hidup dan bereproduksi.[7] Beliau diakibatkan oleh kombinasi perubahan tanpa pola dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang disertai oleh seleksi dunia varian yang paling cocok terhadap daerah sekitar yang berkaitan dengannya.[112] Babak ini mampu menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melewati perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini mampu dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.[113] Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi mempunyai kemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang,[114] ataupun Flavobacterium yang sukses menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.[115][116]

Namun, banyak sifat-sifat yang kelihatannya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan mempunyai fungsi-fungsi lainnya dalam babak evolusi.[117] Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan wujud kepala yang sangat pipih untuk mampu bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang mampu diteliti pada kerabat tidak jauh spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.[117] Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.[118][119]

Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan c mengindikasikan tulang kaki vestigial.[120]

Ketika adaptasi terjadi melewati modifikasi perlahan pada stuktur yang telah telah tersedia, struktur dengan organisasi internal mampu mempunyai fungsi yang sangat berlainan pada organisme terkait. Ini merupakan dampak dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan programa yang berlainan. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme mampu membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.[121]

Selama adaptasi, beberapa struktur mampu kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.[122] Struktur tersebut mampu mempunyai fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun mempunyai fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat tidak jauh. Contohnya meliputi pseudogen,[123] sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,[124] sayap pada burung yang tidak mampu terbang,[125] dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.[126] Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu,[127] tulang ekor,[122] dan umbai cacing (apendiks vermiformis).[122]

Babak investigasi masa kini pada biologi perkembangan evolusioner adalah perkembangan yang berlandaskan adaptasi dan eksaptasi.[128] Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan babak perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.[129] Kajian pada babak ini menunjukkan bahwa evolusi mampu mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang mengembang menjadi rahang pada beberapa binatang daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.[130] Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama babak evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya.[131] Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada wujud organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan saat ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.[132]

Koevolusi

Interaksi antar organisme mampu menghasilkan patut konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogen dengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua yang belakang sekali menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi.[133] Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.[134]

Kooperasi

Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.[135] Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan mengembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat sela tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.[136] Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim sinyal yang menekan sistem immun tanaman.[137]

Koalisi sela organisme spesies yang sama juga mengembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang mampu mengembang biak. Pada skala yang semakin kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor binatang membatasi reproduksinya agar mampu menjaga organisme yang stabil, sehingga yang belakang sekali mampu mendukung sejumlah kecil sel nutfah binatang untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan yang belakang sekali memperbanyakkan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini hendak menyebabkan kanker.[38]

Kooperasi dalam spesies diperkirakan mengembang melewati babak seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme memerankan memelihara keturunan sanak saudaranya.[138] Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut hendak diwariskan.[139] Babak lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi himpunan, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap himpunan organisme tersebut.[140]

Pembentukan spesies baru (Spesiasi)

Empat mekanisme spesiasi.

Spesiasi adalah babak suatu spesies berdivergen menjadi dua atau semakin spesies.[141] Beliau telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di dunia bebas.[142] Pada organisme yang mengembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang disertai dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada binatang adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melewati fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian mampu menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.[143][144] Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akibatnya hendak menghasilkan organisme yang tidak hendak mampu berkawin campur.[145]

Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika beberapa kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah daerah sekitar yang berkaitan dengan yang baru. Ini berlainan dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang semakin kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melewati hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.[146]

Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Beliau mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berlainan dalam hal tidak telah tersedianya pemisahan secara fisik sela dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi arus genetika sela dua populasi.[141] Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada daerah sekitar yang berkaitan dengan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang mampu mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.[147] Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada saat pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi mampu menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan watak, yang terjadi ketika dua spesies menjadi semakin berlainan pada penampilannya.[148]

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan semakin dari satu lusin spesies baru.

Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan arus gen yang sedikit hendak menghilangkan perbedaan genetika sela satu babak populasi dengan babak populasi lainnya.[149] Secara umum, spesiasi simpatrik pada binatang membutuhkan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi mengembang.[150]

Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada binatang karena binatang hibrid mampunya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering memperbanyakkan jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.[151] Salah satu contoh peristiwa spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica.[152] Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,[153] dan babak spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam babak ini.[154] Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan karena utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda hendak tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.[74]

Kepunahan

Fosil tarbosaurus. Dinosaurus non-aves yang mati pada peristiwa kepunahan Kapur-Tersier pada yang belakang sekali periode Kapur.

Kepunahan merupakan peristiwa hilangnya semuanya spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melewati spesiasi dan menghilang melewati kepunahan.[155] Sebenarnya, hampir seluruh spesies binatang dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,[156] dan kepunahan kelihatannya merupakan nasib yang belakang sekali semua spesies.[157] Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahan massal.[158] Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang semakin awal, Peristiwan kepunahan Perm-Trias semakin buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.[158] Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali semakin akbar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies mampu menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.[159] Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlaku ini.[160] Selain itu, pemanasan global mampu mempercepat laju kepunahan semakin lanjut.[161]

Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan probabilitas merupakan dampak kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing).[12] Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini mampu menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi dunia.[92] Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada memerankan sebagai gaya selektif, beliau secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.[158]

Sejarah evolusi kehidupan

Asal usul kehidupan

Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.[162] Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang semakin sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.[163] Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari leluhur universal terakhir dan lungkang gen leluhur.[164][165] Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA)[166] dan perakitan sel sederhana.[167]

Nenek moyang bersama

Hominoid merupakan keturunan dari nenek moyang yang sama.

Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.[168] Spesies masa kini yang juga telah tersedia dalam babak evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.[169] Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana tentang organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme mempunyai distribusi geografi yang tidak mampu diterangkan dengan adaptasi lokal. Kedua, wujud keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berlainan sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang mempunyai kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas mempunyai kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme mampu diklasifikasikan berlandaskan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkis.[7]

Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang mampu dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.[170] Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, pandai paleontologi mampu menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya sukses pada organisme-organisme yang mempunyai babak tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Semakin lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya mempunyai kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi tentang leluhurnya.

Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama.[171] Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang tertinggal pada genom organisme, sehingga mampu dikenal kapan spesies berdivergen melewati jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi.[172] Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika sela manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah telah tersedia.[173]

Evolusi kehidupan

Pohon evolusi yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang telah tersedia di tengah[174] Tiga domain diwarnai berlainan, dengan warna biru adalah bakteri, hijau adalah arkaea, dan merah adalah eukariota.

Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 milyar tahun yang lalu.[175][176] Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa milyar tahun ke depan.[177]

Eukariota merupakan perkembangan akbar pada evolusi sel. Beliau berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis.[83][178] Bakteri yang ditelan dan sel inang yang belakang sekali menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupun hidrogenosom.[179] Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.[180] Tidaklah dikenal kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 milyar tahun yang lalu.

Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 milyar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di lautan pada periode Ediakara.[175][181] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, dan miksobakteri.[182]

Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah akbar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka saat semakin dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis binatang modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah binatang yang telah punah.[183] Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi oksigen pada atmosfer dari fotosintesis.[184] Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera disertai oleh arthropoda dan binatang lainnya.[185] Binatang amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, disertai amniota, yang belakang sekali mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi binatang akbar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal babak evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.[110]

Tanggapan sosial dan budaya

Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di babak filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan.[12] Walaupun demikian, evolusi masih menjadi pemikiran yang diperdebatkan oleh beberapa himpunan agama.[187]

Manakala berbagai himpunan agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melewati berbagai pemikiran evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka.[188] Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan sela agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.[189] Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi[190] dan ilmu bumi[191] juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapat oposisi yang semakin signifikan.

Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencer tentang sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.[192] Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.[193][194]

Aplikasi

Aplikasi utama evolusi pada babak teknologi adalah seleksi hasil pekerjaan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi hasil pekerjaan pada domestikasi tumbuhan dan binatang.[195] Baru-baru ini, seleksi hasil pekerjaan seperti ini telah menjadi babak penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksi seperti gen resistansi antibiotik dipergunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.

Karena evolusi mampu menghasilkan babak dan jaringan yang sangat optimal, beliau mempunyai banyak aplikasi pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritma evolusi dan kehidupan hasil pekerjaan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan yang belakang sekali diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi berbagai karya ilmiah tentang simulasi seleksi hasil pekerjaan.[196] Seleksi hasil pekerjaan menjadi programa optimalisasi yang dikenal luas oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.[197] Algoritma genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland.[198] Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.[199] Algoritma evolusi sekarang dipergunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini semakin efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, beliau juga dipergunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.[200]

Referensi

1. ^ a b c Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
2. ^ a b Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26}. doi:10.2307/2408842. 
3. ^ Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMID 17494753. 
4. ^ (Gould 2002)
5. ^ Ian C. Johnston (1999). "History of Science: Early Modern Geology". Malaspina University-College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm. Diakses pada 2008-01-15.
6. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-52023693-9. 
7. ^ a b c Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st ed.). London: John Murray. p. 1. . Related earlier ideas were acknowledged in Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species (3rd ed.). London: John Murray. xiii. 
8. ^ AAAS Council (December 26, 1922). "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution". American Association for the Advancement of Science. //archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450.
9. ^ a b "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. //www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf. Diakses pada 2007-04-25. Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society
10. ^ a b Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. //www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf. from the world's largest general scientific society
11. ^ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education. //www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp.
12. ^ a b c d e Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
13. ^ "Special report on evolution". New Scientist. 2008-01-19. //www.newscientist.com/channel/life/evolution.
14. ^ White, Michael & Gribbin, John: "Darwin: A Life in Science", Simon & Schuster, London, 1995.
15. ^ Wright, S (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5. 
16. ^ Zirkle C (1941). "Natural Selection before the "Origin of Species"". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71–123. 
17. ^ Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.
18. ^ "A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962.
19. ^ Terrall, M (2002). The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment. The University of Chicago Press. ISBN 978-0226793610. 
20. ^ Wallace, A; Darwin, C (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 53–62. doi:10.1098/rsnr.2006.0171. Retrieved 2007-05-13. 
21. ^ Darwin, Charles (1872). "Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection". The Origin of Species. 6th edition, p. 108. John Murray. //darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136. Diakses pada 2007-12-28.
22. ^ Leakey, Richard E.; Darwin, Charles (1979). The illustrated origin of species. London: Faber. ISBN 0-571-14586-8.  p. 17-18
23. ^ Ghiselin, Michael T. (September/Oktober 1994), "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'", The Textbook Letter, The Textbook League (dipublikasi September/Oktober 1994), diakses pada 23 Januari 2008
24. ^ Magner, LN (2002). A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded. CRC. ISBN 978-0824708245. 
25. ^ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
26. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
27. ^ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801838880. 
28. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
29. ^ a b Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
30. ^ Peaston AE, Whitelaw E (2006). "Epigenetics and phenotypic variation in mammals". Mamm. Genome 17 (5): 365–74. doi:10.1007/s00335-005-0180-2. PMID 16688527. 
31. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–35. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
32. ^ Mayeux R (2005). "Mapping the new frontier: complex genetic disorders". J. Clin. Invest. 115 (6): 1404–07. doi:10.1172/JCI25421. PMID 15931374. 
33. ^ a b Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
34. ^ a b c Harwood AJ (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122. 
35. ^ Draghi J, Turner P (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–8. PMID 16946263. 
    *Mallet J (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174. 
36. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123. 
37. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697. 
38. ^ a b c Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
39. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
40. ^ Burrus V, Waldor M (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870. 
41. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186. 
42. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–66. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621. 
43. ^ Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF (1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–86. PMID 9560386. 
44. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–85. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255. 
45. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0. 
46. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
47. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. 
48. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 
49. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England). 12 (Pt 3b): 541–47. PMID 9775215. 
50. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. PMID 10207154. 
51. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O (2004). "Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees". Genome Res. 14 (5): 845–51. doi:10.1101/gr.1891104. PMID 15123584. 
52. ^ Ayala FJ, Coluzzi M (2005). "Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Supplement 1: 6535–42. doi:10.1073/pnas.0501847102. PMID 15851677. 
53. ^ Hurst GD, Werren JH (2001). "The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597–606. doi:10.1038/35084545. PMID 11483984. 
54. ^ Häsler J, Strub K (2006). "Alu elements as regulators of gene expression". Nucleic Acids Res. 34 (19): 5491–97. doi:10.1093/nar/gkl706. PMID 17020921. 
55. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
56. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 
57. ^ a b Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 
58. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. 
59. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 
60. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316. 
61. ^ a b Otto S (2003). "The advantages of segregation and the evolution of sex". Genetics 164 (3): 1099–118. PMID 12871918. 
62. ^ Muller H (1964). "The relation of recombination to mutational advance". Mutat. Res. 106: 2–9. PMID 14195748. 
63. ^ Charlesworth B, Charlesworth D (2000). "The degeneration of Y chromosomes". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403): 1563–72. doi:10.1098/rstb.2000.0717. PMID 11127901. 
64. ^ Stoltzfus A (2006). "Mutationism and the dual causation of evolutionary change". Evol. Dev. 8 (3): 304–17. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID 16686641. 
65. ^ O'Neil, Dennis (2008). "Hardy-Weinberg Equilibrium Model". The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. //anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm. Diakses pada 2008-01-06.
66. ^ Bright, Kerry (2006). "Causes of evolution". Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation. //www.evoled.org/lessons/speciation.htm. Diakses pada 2007-12-30.
67. ^ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081. 
68. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–19. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. 
69. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
70. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301. 
71. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
72. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. 
73. ^ Wendel J (2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139. 
74. ^ a b Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
75. ^ Comai L (2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nat. Rev. Genet. 6 (11): 836–46. doi:10.1038/nrg1711. PMID 16304599. 
76. ^ Soltis P, Soltis D (2000). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–57. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. PMID 10860970. 
77. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
78. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
79. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–85. doi:10.1073/pnas.222228199. PMID 12386340. 
80. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–33. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
81. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (May 2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science (journal) 320 (5880): 1210–3. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
82. ^ Baldo A, McClure M (1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 10438861. 
83. ^ a b Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
84. ^ a b Whitlock M (2003). "Fixation probability and time in subdivided populations". Genetics 164 (2): 767–79. PMID 12807795. 
85. ^ Ohta T (2002). "Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation". PNAS 99 (25): 16134–37. doi:10.1073/pnas.252626899. PMID 12461171. 
86. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–13. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
87. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913. 
88. ^ Felsenstein (1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95. PMID 17248980. 
89. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
90. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655. 
91. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–27. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
92. ^ a b Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127. 
93. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID 9122151. 
94. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17. PMID 9653725. 
95. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
96. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. 
97. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27. PMID 2687093. 
98. ^ Otto S, Whitlock M (1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics 146 (2): 723–33. PMID 9178020. 
99. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. 
100. ^ Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. 
101. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome 31 (1): 24–31. PMID 2687096. 
102. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
103. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
104. ^ (Gould 2002, pp. 657–658)
105. ^ Gould SJ (July 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. PMC 44281. PMID 8041695. 
106. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
107. ^ Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?, see also biological devolution.
108. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–09. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
109. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
110. ^ a b Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
111. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
112. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
113. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–95. PMID 12153116. 
114. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. 
115. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
116. ^ Ohno S (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMC 345072. PMID 6585807. 
117. ^ a b (Gould 2002, pp. 1235–1236)
118. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
119. ^ Wistow G (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
120. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
121. ^ Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J (2006). "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (2): 379–82. doi:10.1073/pnas.0504899102. PMID 16387860. 
122. ^ a b c Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
123. ^ Zhang Z, Gerstein M (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
124. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
125. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
126. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
127. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–55. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778. 
128. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 
129. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. 
     *Gilbert SF (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 467–77. PMID 14756322. 
130. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 
131. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–77. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 
132. ^ Carroll SB (July 2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 
133. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
134. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
     *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
135. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
     *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–63. doi:10.1126/science.1133755. PMID 17158317. 
136. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
137. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
138. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMID 17517608. 
139. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–96. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
140. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMID 16157878. 
141. ^ a b Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
142. ^ Rice, W.R.; Hostert, E.E. (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. Retrieved 2008-05-19. 
     *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
     *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html. Diakses pada 2008-12-26.
     *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. 
143. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323. 
144. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–73. doi:10.1038/387070a0. 
145. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437: 1353–356. doi:10.1038/nature04004. 
146. ^ Templeton AR (1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38. PMID 6777243. 
147. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. 
148. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
149. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441: 210–13. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
     *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439: 719–723. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
150. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
151. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. 
152. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, et al (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 
153. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
154. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
155. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science 268 (5207): 52–58. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 
156. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in earth history". Science 231: 1528–33. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 
157. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (S1): 11453–11457. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMID 18695213. 
158. ^ a b c Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID 8041694. 
159. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. doi:10.1073/pnas.091093698. PMID 11344295. 
160. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMID 16829570. 
     *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–05. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. 
161. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis" (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315. 
162. ^ Isaak, Mark (2005). "Claim CB090: Evolution without abiogenesis". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/indexcc/CB/CB090.html. Diakses pada 2008-12-26.
163. ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. 
164. ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P (2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften 93 (1): 1–13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. PMID 16292523. 
165. ^ Trevors JT, Abel DL (2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biol. Int. 28 (11): 729–39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. PMID 15563395. Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B (1992). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems 28 (1–3): 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. PMID 1337989. 
166. ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
167. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
168. ^ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
169. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. 
170. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science 284 (5423): 2114–16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. 
171. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature 311 (5981): 19–23. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. 
172. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9): 472–79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. 
173. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373. 
174. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–87. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
175. ^ a b Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. 
176. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
     *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. 
177. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): 6735–42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
178. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
179. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. 
180. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
     *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
181. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
182. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35: 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
183. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. 
184. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44 Suppl 1: S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. 
     *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. 
185. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. 
186. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. pp. 376–379. ISBN 0-7126-6837-3. 
187. ^ For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0684824710. 
     *For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston, Ian C... "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm. Diakses pada 2007-05-24.
     *Bowler, PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0520236936. 
     *Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
188. ^ Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3): 319. Retrieved 2008-04-28. 
189. ^ Spergel D. N. (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
190. ^ Spergel, D. N.; et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148: 175–94. doi:10.1086/377226. 
191. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
192. ^ On the history of eugenics and evolution, see Kevles, D (1998). In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574. 
193. ^ Darwin strongly disagreed with attempts by Herbert Spencer and others to extrapolate evolutionary ideas to all possible subjects; see Midgley, M (2004). The Myths we Live By. Routledge. p. 62. ISBN 978-0415340779. 
194. ^ Allhoff F (2003). "Evolutionary ethics from Darwin to Moore". History and philosophy of the life sciences 25 (1): 51–79. doi:10.1080/03919710312331272945. PMID 15293515. 
195. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 
196. ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature 181 (4603): 208–9. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138. 
197. ^ Rechenberg, Ingo (1973). Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (in German). Fromman-Holzboog. 
198. ^ Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0262581116. 
199. ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. 
200. ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences 361 (1809): 1781–808. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. 

Tautan luar

Informasi umum

• (Inggris) Penjelasan evolusi dari New Scientist
• (Inggris) Howstuffworks.com — Bagaimana evolusi bekerja
• (Inggris) National Academies Evolution Resources
• (Inggris) Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories
• (Inggris) Memahami Evolusi, dari University of California, Berkeley

Sejarah pemikiran evolusi

• (Inggris) Karya lengkap Charles Darwin Daring
• (Inggris) Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications

Ceramah daring

• (Inggris) What Genomes Can Tell Us About the Past - oleh Sydney Brenner
• (Inggris) The Origin of Vertebrates - oleh Marc Kirschner

Sumber :
indonesia-info.net, p2kp.gilland-group.com, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, dsb-nya.

Page 4

Evolusi (dalam kajian biologi) berfaedah perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini diakibatkan oleh kombinasi tiga babak utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya hendak mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru mampu diperoleh dari perubahan gen dampak mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang mampu meningkatkan variasi sela organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi semakin umum atau langka dalam suatu populasi.

Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi dunia dan hanyutan genetik. Seleksi dunia merupakan sebuah babak yang menyebabkan sifat terwaris yang berjasa untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi semakin umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi semakin menjadi kurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan semakin berpeluang akbar bereproduksi, sehingga semakin banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.[1][2] Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melewati kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan tanpa pola ini dengan seleksi dunia.[3] Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: Genetic Drift) merupakan sebuah babak bebas yang menghasilkan perubahan tanpa pola pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat hendak diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.

Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi dunia kecil, perubahan ini hendak berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Babak ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru.[4] Dan sebenarnya, kemiripan sela organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melewati babak divergen yang terjadi secara perlahan ini.[1]

Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berganti dari saat ke saat.[5][6] Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melewati seleksi dunia.[7] Karya Darwin dengan segera disertai oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.[8][9][10][11] Pada tahun 1930, teori seleksi dunia Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern,[12] yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Daya penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara semakin menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.[9][10][13]

Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusioner telah berakar sejak abad Aristoteles. Namun demikian, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin tentang evolusi yang terjadi karena seleksi dunia dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.[14]

Sejarah pemikiran evolusi

Alfred Wallace, dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi

Charles Darwin pada usia 51, beberapa saat setelah mempublikasi buku On the Origin of Species.

Pemikiran-pemikiran evolusi seperi nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah telah tersedia paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini diterangkan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.[15] Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz,[16] filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa,[17] dan filsuf Cina Zhuangzi.[18] Seiring dengan mengembangnya ilmu biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelaah oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796.[19] Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies mempunyai pengaruh yang lapang. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi dunianya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah.[20] Pada yang belakang sekali tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi dunia secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan lapang evolusi dalam komunitas ilmiah.

Perdebatan tentang mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak mampu menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi dunia. Seperti Lamarck, beliau beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,[21] teori yang yang belakang sekali disebut sebagai Lamarckisme.[22] Pada tahun 1880-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur dibiarkan bebas.[23][24] Selain itu, Darwin tidak mampu menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat-sifat mampu diprediksi.[25] Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.

Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel tentang genetika (yang tidak dikenal oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan desakan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan binatang. Seleksi dunia menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akibatnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan semakin meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.[26]

Kontradiksi sela teori evolusi Darwin melewati seleksi dunia dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasar genetika populasi. Akibatnya adalah kombinasi evolusi melewati seleksi dunia dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern.[27] Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watson dan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.[12]

Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berpandangan pada babak taksonomi. Seiring dengan mengembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik semakin banyak ilmuwan dari babak sains biologi lainnya.[12] Kajian biologi evolusioner masa sekarang melibatkan ilmuwan yang berkutat di babak biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Pemikiran evolusi juga dipergunakan semakin lanjut pada babak seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.

Dasar genetik evolusi

Struktur DNA. Basa nukleotida telah tersedia di tengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam wujud heliks ganda.

Evolusi organisme terjadi melewati perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Warna mata pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.[28] Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan semuanya gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.[29]

Semuanya sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan kawasan sekitar yang berkaitan dengan.[30] Oleh karena itu, tidak setiap bidang fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi sela genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak hendak diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia mempunyai respon yang berlainan terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albino yang kulitnya tidak hendak menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.[31]

Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang mampu menyimpan informasi genetika.[29] DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Babak molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berlainan mempunyai urutan basa yang berlainan. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, wujud berlainan pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA mampu berganti melewati mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru mampu memengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat semakin kompleks dan dikontrol oleh interaksi banyak gen.[32][33]

Variasi

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh kawasan sekitar yang berkaitan dengan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.[33] Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari saat ke saat pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu hendak berfluktuasi, menjadi semakin umum atau kurang umum relatif terhadap wujud lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika beliau menghilang dari suatu populasi ataupun beliau telah menggantikan semuanya alel leluhur.[34]

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (arus gen), dan perubahan susunan gen melewati reproduksi seksual. Variasi juga datang dari ganti ganti gen sela spesies yang berbeda; contohnya melewati transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.[35] Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melewati proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.[36] Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe mampu mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berlainan pada 5% genomnya.[37]

Mutasi

Penggandaan pada kromosom

Variasi genetika berasal dari mutasi tanpa pola yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama babak meiosis ataupun replikasi DNA.[38][39][40] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini mampu mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini mempunyai efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.[41] Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme mempunyai mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi.[38] Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.[42] Beberapa spesies seperti retrovirus mempunyai laju mutasi yang tinggi, sedemikian agaknya keturunannya hendak mempunyai gen yang bermutasi.[43] Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini mampu secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga mampu menghindari respon sistem immun manusia.[44]

Mutasi mampu melibatkan duplikasi fragmen DNA yang akbar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom binatang setiap satu juta tahun.[45] Kebanyakan gen merupakan babak dari famili gen leluhur yang sama yang semakin akbar.[46]

Gen dihasilkan oleh beberapa programa, umumnya melewati duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi babak gen yang berlainan, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.[47][48] Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang mampu merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; semuanyanya berasal dari satu gen leluhur tunggal.[49] Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan semuanya genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi telah tersedia semakinnya pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak hendak membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.[50]

Perubahan pada bilangan kromosom mampu melibatkan mutasi yang bahkan semakin akbar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus yang belakang sekali tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.[51] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi probabilitas adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling mengembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika sela populasi ini.[52]

Urutan DNA yang mampu berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan babak utama pada bahan genetika tanaman dan binatang, dan mampu memerankan penting pada evolusi genom.[53] Sebagai contoh, semakin dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah dipergunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen.[54] Efek lain dari urutan DNA yang melakukan usaha ini adalah ketika beliau berpindah dalam suatu genom, beliau mampu memutasikan atau mendelesi gen yang telah telah tersedia, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.[55]

Jenis kelamin dan rekombinasi

Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena beliau tidak mampu bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran tanpa pola kromosom leluhur yang dihasilkan melewati pemilahan bebas. Pada babak rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga mampu bertukarganti DNA sela dua kromosom yang berkaitan.[56] Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.[57] Manakala babak ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika mampu diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara tanpa pola terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak hendak memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika hendak menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari saat ke saat membuat organisme pada populasi menjadi semakin mirip satu sama lainnya.[57] Efek semuanya jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan mampu meningkatkan laju evolusi.[58][59]

Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di sela seratus peluang peristiwa rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.[60] Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berlainan ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu himpunan disebut sebagai haplotipe.

Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.[61] Sebagai dampaknya, ketika alel tidak mampu dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.[62][63] Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang mampu menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa babak ini mampu menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.[61]

Genetika populasi

Biston Betularia putih

Biston Betularia hitam

Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.[64] Sebuah populasi merupakan himpunan individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini mampu mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan semuanya set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi semakin umum.

Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berjasa untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup akbar hendak tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara tanpa pola selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi tanpa pola alel sel kelamin ini selama pembuahan.[65] Populasi seperti ini dituturkan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.[66]

Arus gen

Singa jantan meninggalkan himpunan tempat beliau lahir, dan menuju ke himpunan yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan arus gen antar himpunan singa.

Arus gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.[67] Contoh arus gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.

Migrasi ke dalam atau ke luar populasi mampu mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi mampu menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah telah tersedia pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi mampu menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi sela dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, arus gen mampu memperlambat babak ini dengan menyebarkan genetika yang berlainan antar populasi. Arus gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan kontruksi manusia seperti Tembok Raksasa Cina mampu menghalangi arus gen tanaman.[68]

Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal.[69] Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berlainan tidak mampu sepasang selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang bertalian tidak jauh mampu secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan hendak terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berlainan. Namun, hibrid yang mempunyai kemampuan mengembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini mampu mempunyai sifat-sifat sela kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara semuanya baru.[70] Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru binatang tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,[71] Hyla versicolor merupakan contoh binatang yang telah dikaji dengan patut.[72]

Hibridisasi merupakan programa spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki semakin dari dua kopi pada setiap kromosom) mampu semakin ditoleransi pada tanaman dibandingkan binatang.[73][74] Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena beliau mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berlainan, tiap-tiap kromosom mampu sepasang dengan pasangan yang identik selama meiosis.[75] Poliploid juga mempunyai keanekaragaman genetika yeng semakin, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.[76]

Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri.[77] Pada babak pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapat gen resistansi, beliau hendak dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.[78] Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga mampu terjadi.[79][80] Contoh transfer dalam skala akbar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang kelihatannya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.[81] Virus juga mampu membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antar domain.[82] Transfer gen berskala akbar juga telah terjadi sela leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.[83]

Mekanisme

Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi dunia dan hanyutan genetika. Seleksi dunia memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan tanpa pola pada frekuensi alel, diakibatkan oleh percontohan tanpa pola (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Arus gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan ukuran populasi efektif, yang merupakan banyak individu yang mempunyai kemampuan untuk mengembang biak.[84] Seleksi dunia biasanya mendominasi pada populasi yang akbar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan mampu menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.[85] Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi mampu secara dramatis memengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara saat dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang semakin seragam.[34] Leher botol diakibatkan oleh perubahan pada arus gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.[84]

Seleksi dunia

Seleksi dunia populasi berwarna kulit gelap.

Seleksi dunia adalah babak di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) semakin umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Beliau sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:

• Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
• Organisme menghasilkan keturunan semakin dari yang mampu bertahan hidup
• Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh karena itu, organisme dengan sifat-sifat yang semakin menguntungkan hendak semakin berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak hendak diwariskan ke generasi selanjutnya.

Pemikiran pusat seleksi dunia adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan banyak total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.[86] Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran semakin daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi semakin umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang mampu meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang semakin rendah yang diakibatkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi semakin langka.[2] Adalah penting untuk dilihat dan diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika kawasan sekitar yang berkaitan dengan berganti, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan mampu menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan mampu menjadi merugikan.[1].

Seleksi dunia dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, mampu dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berpandangan (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang saat tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi semakin tinggi.[87] Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berlainan menjadi semakin umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila patut organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.[88] Hal ini mampu menyebabkan organisme secara pelahan mempunyai tinggi badan yang sama.

Kasus khusus seleksi dunia adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.[89] Sifat-sifat yang berevolusi melewati seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies binatang. Walaupun sifat ini mampu menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang akbar dan warna yang cerah mampu menarik predator),[90] Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang semakin tinggi pada penjantan.[91]

Babak riset yang aktif dalam babak biologi evolusi pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi dunia diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, himpunan organisme, dan bahkan spesies.[92][93] Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi mampu bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.[94] Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.[95] Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi himpunan, mampu mengijinkan evolusi ko-operasi.[96]

Hanyutan genetika

Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada banyak populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi semakin cepat pada populasi yang semakin kecil.

Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel tanpa pola (random sample) dari orang tuanya; selain itu beliau juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu hendak bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.[34] Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak telah tersedia ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara tanpa pola (langkah tanpa pola). Hanyutan ini beristirahat ketika sebuah alel pada akibatnya menjadi tetap, patut karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan semuanya alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu mampu mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika mampu menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berlainan.[97]

Saat untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi semakin cepat dalam populasi yang semakin kecil.[98] Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni diartikan oleh Sewall Wright sebagai bilangan teoretis yang mewakili banyak individu berkembangbiak yang hendak menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.

Walaupun seleksi dunia bertanggung jawab terhadap adaptasi, kebutuhan relatif seleksi dunia dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan babak riset pada biologi evolusioner.[99] Investigasi ini disarankan oleh teori evolusi molekuler netral, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan dampak dari fiksasi mutasi netral yang tidak mempunyai efek seketika pada kebugaran suatu organisme.[100] Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan dampak dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.[101]

Dampak evolusi

Evolusi memengaruhi setiap bidang dari wujud dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi dunia. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga mampu merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka saat yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melewati pemisahan populasi leluhur organisme menjadi himpunan baru yang tidak hendak bercampur kawin.

Dampak evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai dampak jangka panjang dari mikroevolusi.[102] Sehingga perbedaan sela mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada saat yang terlibat dalam babak tersebut.[103] Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat semuanya spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam banyak akbar di sela individu mengijinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi probabilitas terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang lapang meningkatkan probabilitas spesiasi dengan membuat beberapa populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi mampu melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berlainan, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada semuanya spesies dan memengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.[104][105][106]

Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi dunia tidaklah mempunyai tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang semakin akbar.[107] Walaupun spesies kompleks mengembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari banyak organisme yang meningkat, dan wujud kehidupan yang sederhana tetap semakin umum.[108] Sebagai contoh, mayoritas akbar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun wujudnya yang kecil,[109] serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.[110] Organisme sederhana oleh karenanya merupakan wujud kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks kelihatannya semakin beranekaragam karena beliau semakin gampang diteliti.[111]

Adaptasi

Untuk detail semakin lanjut tentang topik ini, lihat Adaptasi.

Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi semakin patut dalam bertahan hidup dan bereproduksi.[7] Beliau diakibatkan oleh kombinasi perubahan tanpa pola dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang disertai oleh seleksi dunia varian yang paling cocok terhadap kawasan sekitar yang berkaitan dengannya.[112] Babak ini mampu menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melewati perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini mampu dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.[113] Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi mempunyai kemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang,[114] ataupun Flavobacterium yang sukses menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.[115][116]

Namun, banyak sifat-sifat yang kelihatannya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan mempunyai fungsi-fungsi lainnya dalam babak evolusi.[117] Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan wujud kepala yang sangat pipih untuk mampu bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang mampu diteliti pada kerabat tidak jauh spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.[117] Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.[118][119]

Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan c mengindikasikan tulang kaki vestigial.[120]

Ketika adaptasi terjadi melewati modifikasi perlahan pada stuktur yang telah telah tersedia, struktur dengan organisasi internal mampu mempunyai fungsi yang sangat berlainan pada organisme terkait. Ini merupakan dampak dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan programa yang berlainan. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme mampu membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.[121]

Selama adaptasi, beberapa struktur mampu kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.[122] Struktur tersebut mampu mempunyai fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun mempunyai fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat tidak jauh. Contohnya meliputi pseudogen,[123] sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,[124] sayap pada burung yang tidak mampu terbang,[125] dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.[126] Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu,[127] tulang ekor,[122] dan umbai cacing (apendiks vermiformis).[122]

Babak investigasi masa sekarang pada biologi perkembangan evolusioner adalah perkembangan yang berlandaskan adaptasi dan eksaptasi.[128] Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan babak perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.[129] Kajian pada babak ini menunjukkan bahwa evolusi mampu mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang mengembang menjadi rahang pada beberapa binatang daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.[130] Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama babak evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya.[131] Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada wujud organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan saat ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.[132]

Koevolusi

Interaksi antar organisme mampu menghasilkan patut konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogen dengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua yang belakang sekali menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi.[133] Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.[134]

Kooperasi

Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.[135] Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan mengembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat sela tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.[136] Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim sinyal yang menekan sistem immun tanaman.[137]

Koalisi sela organisme spesies yang sama juga mengembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang mampu mengembang biak. Pada skala yang semakin kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor binatang membatasi reproduksinya agar mampu menjaga organisme yang stabil, sehingga yang belakang sekali mampu mendukung sejumlah kecil sel nutfah binatang untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan yang belakang sekali memperbanyakkan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini hendak menyebabkan kanker.[38]

Kooperasi dalam spesies diperkirakan mengembang melewati babak seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme memerankan memelihara keturunan sanak saudaranya.[138] Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut hendak diwariskan.[139] Babak lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi himpunan, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap himpunan organisme tersebut.[140]

Pembentukan spesies baru (Spesiasi)

Empat mekanisme spesiasi.

Spesiasi adalah babak suatu spesies berdivergen menjadi dua atau semakin spesies.[141] Beliau telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di dunia bebas.[142] Pada organisme yang mengembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang disertai dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada binatang adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melewati fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian mampu menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.[143][144] Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akibatnya hendak menghasilkan organisme yang tidak hendak mampu berkawin campur.[145]

Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika beberapa kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah kawasan sekitar yang berkaitan dengan yang baru. Ini berlainan dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang semakin kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melewati hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.[146]

Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Beliau mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berlainan dalam hal tidak telah tersedianya pemisahan secara fisik sela dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi arus genetika sela dua populasi.[141] Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada kawasan sekitar yang berkaitan dengan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang mampu mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.[147] Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada saat pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi mampu menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan watak, yang terjadi ketika dua spesies menjadi semakin berlainan pada penampilannya.[148]

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan semakin dari satu lusin spesies baru.

Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan arus gen yang sedikit hendak menghilangkan perbedaan genetika sela satu babak populasi dengan babak populasi lainnya.[149] Secara umum, spesiasi simpatrik pada binatang membutuhkan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi mengembang.[150]

Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada binatang karena binatang hibrid mampunya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering memperbanyakkan banyak kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.[151] Salah satu contoh peristiwa spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica.[152] Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,[153] dan babak spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam babak ini.[154] Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan karena utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda hendak tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.[74]

Kepunahan

Fosil tarbosaurus. Dinosaurus non-aves yang mati pada peristiwa kepunahan Kapur-Tersier pada yang belakang sekali periode Kapur.

Kepunahan merupakan peristiwa hilangnya semuanya spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melewati spesiasi dan menghilang melewati kepunahan.[155] Sebenarnya, hampir seluruh spesies binatang dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,[156] dan kepunahan kelihatannya merupakan nasib yang belakang sekali semua spesies.[157] Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahan massal.[158] Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang semakin awal, Peristiwan kepunahan Perm-Trias semakin buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.[158] Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa sekarang 100-1000 kali semakin akbar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies mampu menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.[159] Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlaku ini.[160] Selain itu, pemanasan global mampu mempercepat laju kepunahan semakin lanjut.[161]

Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan probabilitas merupakan dampak kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing).[12] Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini mampu menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi dunia.[92] Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada memerankan sebagai gaya selektif, beliau secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.[158]

Sejarah evolusi kehidupan

Asal usul kehidupan

Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.[162] Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusun kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang semakin sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana hal itu terjadi.[163] Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari leluhur universal terakhir dan lungkang gen leluhur.[164][165] Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA)[166] dan perakitan sel sederhana.[167]

Nenek moyang bersama

Hominoid merupakan keturunan dari nenek moyang yang sama.

Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.[168] Spesies masa sekarang yang juga telah tersedia dalam babak evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.[169] Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana tentang organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme mempunyai distribusi geografi yang tidak mampu diterangkan dengan adaptasi lokal. Kedua, wujud keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berlainan sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang mempunyai kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas mempunyai kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme mampu diklasifikasikan berlandaskan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkis.[7]

Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang mampu dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.[170] Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, pandai paleontologi mampu menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya sukses pada organisme-organisme yang mempunyai babak tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Semakin lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya mempunyai kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi tentang leluhurnya.

Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama.[171] Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang ketinggalan pada genom organisme, sehingga mampu dikenal kapan spesies berdivergen melewati jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi.[172] Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika sela manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah telah tersedia.[173]

Evolusi kehidupan

Pohon evolusi yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang telah tersedia di tengah[174] Tiga domain diwarnai berlainan, dengan warna biru adalah bakteri, hijau adalah arkaea, dan merah adalah eukariota.

Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 milyar tahun yang lalu.[175][176] Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa milyar tahun ke depan.[177]

Eukariota merupakan perkembangan akbar pada evolusi sel. Beliau berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis.[83][178] Bakteri yang ditelan dan sel inang yang belakang sekali menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupun hidrogenosom.[179] Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.[180] Tidaklah dikenal kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 milyar tahun yang lalu.

Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 milyar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di lautan pada periode Ediakara.[175][181] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, dan miksobakteri.[182]

Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah akbar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka saat semakin dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis binatang modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah binatang yang telah punah.[183] Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi oksigen pada atmosfer dari fotosintesis.[184] Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera disertai oleh arthropoda dan binatang lainnya.[185] Binatang amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, disertai amniota, yang belakang sekali mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi binatang akbar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal babak evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.[110]

Tanggapan sosial dan budaya

Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di babak filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara lapang dan tidak mendapat tantangan.[12] Walaupun demikian, evolusi masih menjadi pemikiran yang diperdebatkan oleh beberapa himpunan agama.[187]

Manakala bermacam himpunan agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melewati bermacam pemikiran evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka.[188] Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan sela agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.[189] Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi[190] dan ilmu bumi[191] juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapat oposisi yang semakin signifikan.

Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencer tentang sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.[192] Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.[193][194]

Aplikasi

Aplikasi utama evolusi pada babak teknologi adalah seleksi hasil pekerjaan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi hasil pekerjaan pada domestikasi tumbuhan dan binatang.[195] Baru-baru ini, seleksi hasil pekerjaan seperti ini telah menjadi babak penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksi seperti gen resistansi antibiotik dipergunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.

Karena evolusi mampu menghasilkan babak dan jaringan yang sangat optimal, beliau mempunyai banyak aplikasi pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritma evolusi dan kehidupan hasil pekerjaan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan yang belakang sekali diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi bermacam karya ilmiah tentang simulasi seleksi hasil pekerjaan.[196] Seleksi hasil pekerjaan menjadi programa optimalisasi yang dikenal lapang oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.[197] Algoritma genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland.[198] Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.[199] Algoritma evolusi sekarang dipergunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini semakin efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, beliau juga dipergunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.[200]

Referensi

1. ^ a b c Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
2. ^ a b Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26}. doi:10.2307/2408842. 
3. ^ Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMID 17494753. 
4. ^ (Gould 2002)
5. ^ Ian C. Johnston (1999). "History of Science: Early Modern Geology". Malaspina University-College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm. Diakses pada 2008-01-15.
6. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-52023693-9. 
7. ^ a b c Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st ed.). London: John Murray. p. 1. . Related earlier ideas were acknowledged in Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species (3rd ed.). London: John Murray. xiii. 
8. ^ AAAS Council (December 26, 1922). "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution". American Association for the Advancement of Science. //archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450.
9. ^ a b "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. //www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf. Diakses pada 2007-04-25. Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society
10. ^ a b Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. //www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf. from the world's largest general scientific society
11. ^ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education. //www.ncseweb.org/resources/articles/8408_statements_from_scientific_and_12_19_2002.asp.
12. ^ a b c d e Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
13. ^ "Special report on evolution". New Scientist. 2008-01-19. //www.newscientist.com/channel/life/evolution.
14. ^ White, Michael & Gribbin, John: "Darwin: A Life in Science", Simon & Schuster, London, 1995.
15. ^ Wright, S (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5. 
16. ^ Zirkle C (1941). "Natural Selection before the "Origin of Species"". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71–123. 
17. ^ Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.
18. ^ "A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962.
19. ^ Terrall, M (2002). The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment. The University of Chicago Press. ISBN 978-0226793610. 
20. ^ Wallace, A; Darwin, C (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 53–62. doi:10.1098/rsnr.2006.0171. Retrieved 2007-05-13. 
21. ^ Darwin, Charles (1872). "Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection". The Origin of Species. 6th edition, p. 108. John Murray. //darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136. Diakses pada 2007-12-28.
22. ^ Leakey, Richard E.; Darwin, Charles (1979). The illustrated origin of species. London: Faber. ISBN 0-571-14586-8.  p. 17-18
23. ^ Ghiselin, Michael T. (September/Oktober 1994), "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'", The Textbook Letter, The Textbook League (dipublikasi September/Oktober 1994), diakses pada 23 Januari 2008
24. ^ Magner, LN (2002). A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded. CRC. ISBN 978-0824708245. 
25. ^ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
26. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
27. ^ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801838880. 
28. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
29. ^ a b Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
30. ^ Peaston AE, Whitelaw E (2006). "Epigenetics and phenotypic variation in mammals". Mamm. Genome 17 (5): 365–74. doi:10.1007/s00335-005-0180-2. PMID 16688527. 
31. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–35. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
32. ^ Mayeux R (2005). "Mapping the new frontier: complex genetic disorders". J. Clin. Invest. 115 (6): 1404–07. doi:10.1172/JCI25421. PMID 15931374. 
33. ^ a b Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
34. ^ a b c Harwood AJ (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122. 
35. ^ Draghi J, Turner P (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–8. PMID 16946263. 
    *Mallet J (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174. 
36. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123. 
37. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697. 
38. ^ a b c Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
39. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
40. ^ Burrus V, Waldor M (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870. 
41. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186. 
42. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–66. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621. 
43. ^ Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF (1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–86. PMID 9560386. 
44. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–85. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255. 
45. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0. 
46. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
47. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. 
48. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 
49. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England). 12 (Pt 3b): 541–47. PMID 9775215. 
50. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. PMID 10207154. 
51. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O (2004). "Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees". Genome Res. 14 (5): 845–51. doi:10.1101/gr.1891104. PMID 15123584. 
52. ^ Ayala FJ, Coluzzi M (2005). "Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Supplement 1: 6535–42. doi:10.1073/pnas.0501847102. PMID 15851677. 
53. ^ Hurst GD, Werren JH (2001). "The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597–606. doi:10.1038/35084545. PMID 11483984. 
54. ^ Häsler J, Strub K (2006). "Alu elements as regulators of gene expression". Nucleic Acids Res. 34 (19): 5491–97. doi:10.1093/nar/gkl706. PMID 17020921. 
55. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794. 
56. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 
57. ^ a b Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 
58. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. 
59. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 
60. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316. 
61. ^ a b Otto S (2003). "The advantages of segregation and the evolution of sex". Genetics 164 (3): 1099–118. PMID 12871918. 
62. ^ Muller H (1964). "The relation of recombination to mutational advance". Mutat. Res. 106: 2–9. PMID 14195748. 
63. ^ Charlesworth B, Charlesworth D (2000). "The degeneration of Y chromosomes". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403): 1563–72. doi:10.1098/rstb.2000.0717. PMID 11127901. 
64. ^ Stoltzfus A (2006). "Mutationism and the dual causation of evolutionary change". Evol. Dev. 8 (3): 304–17. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID 16686641. 
65. ^ O'Neil, Dennis (2008). "Hardy-Weinberg Equilibrium Model". The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. //anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm. Diakses pada 2008-01-06.
66. ^ Bright, Kerry (2006). "Causes of evolution". Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation. //www.evoled.org/lessons/speciation.htm. Diakses pada 2007-12-30.
67. ^ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081. 
68. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–19. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. 
69. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
70. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301. 
71. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
72. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. 
73. ^ Wendel J (2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139. 
74. ^ a b Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
75. ^ Comai L (2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nat. Rev. Genet. 6 (11): 836–46. doi:10.1038/nrg1711. PMID 16304599. 
76. ^ Soltis P, Soltis D (2000). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–57. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. PMID 10860970. 
77. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
78. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
79. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–85. doi:10.1073/pnas.222228199. PMID 12386340. 
80. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–33. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
81. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (May 2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science (journal) 320 (5880): 1210–3. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
82. ^ Baldo A, McClure M (1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 10438861. 
83. ^ a b Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
84. ^ a b Whitlock M (2003). "Fixation probability and time in subdivided populations". Genetics 164 (2): 767–79. PMID 12807795. 
85. ^ Ohta T (2002). "Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation". PNAS 99 (25): 16134–37. doi:10.1073/pnas.252626899. PMID 12461171. 
86. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–13. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
87. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913. 
88. ^ Felsenstein (1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95. PMID 17248980. 
89. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
90. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655. 
91. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–27. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
92. ^ a b Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127. 
93. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMID 9122151. 
94. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17. PMID 9653725. 
95. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
96. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. 
97. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27. PMID 2687093. 
98. ^ Otto S, Whitlock M (1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics 146 (2): 723–33. PMID 9178020. 
99. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. 
100. ^ Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. 
101. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome 31 (1): 24–31. PMID 2687096. 
102. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
103. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
104. ^ (Gould 2002, pp. 657–658)
105. ^ Gould SJ (July 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. PMC 44281. PMID 8041695. 
106. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
107. ^ Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?, see also biological devolution.
108. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–09. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
109. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
110. ^ a b Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
111. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
112. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
113. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–95. PMID 12153116. 
114. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. 
115. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
116. ^ Ohno S (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMC 345072. PMID 6585807. 
117. ^ a b (Gould 2002, pp. 1235–1236)
118. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
119. ^ Wistow G (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
120. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
121. ^ Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J (2006). "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (2): 379–82. doi:10.1073/pnas.0504899102. PMID 16387860. 
122. ^ a b c Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
123. ^ Zhang Z, Gerstein M (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
124. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
125. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
126. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
127. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–55. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778. 
128. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 
129. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. 
     *Gilbert SF (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 467–77. PMID 14756322. 
130. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 
131. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–77. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 
132. ^ Carroll SB (July 2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 
133. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
134. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
     *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
135. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
     *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–63. doi:10.1126/science.1133755. PMID 17158317. 
136. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
137. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
138. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMID 17517608. 
139. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–96. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
140. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMID 16157878. 
141. ^ a b Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
142. ^ Rice, W.R.; Hostert, E.E. (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. Retrieved 2008-05-19. 
     *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
     *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html. Diakses pada 2008-12-26.
     *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. 
143. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323. 
144. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–73. doi:10.1038/387070a0. 
145. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437: 1353–356. doi:10.1038/nature04004. 
146. ^ Templeton AR (1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38. PMID 6777243. 
147. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. 
148. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
149. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441: 210–13. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
     *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439: 719–723. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
150. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
151. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. 
152. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, et al (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 
153. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
154. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
155. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science 268 (5207): 52–58. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 
156. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in earth history". Science 231: 1528–33. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 
157. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (S1): 11453–11457. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMID 18695213. 
158. ^ a b c Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMID 8041694. 
159. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. doi:10.1073/pnas.091093698. PMID 11344295. 
160. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMID 16829570. 
     *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–05. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. 
161. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis" (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315. 
162. ^ Isaak, Mark (2005). "Claim CB090: Evolution without abiogenesis". TalkOrigins Archive. //www.toarchive.org/indexcc/CB/CB090.html. Diakses pada 2008-12-26.
163. ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. 
164. ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P (2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften 93 (1): 1–13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. PMID 16292523. 
165. ^ Trevors JT, Abel DL (2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biol. Int. 28 (11): 729–39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. PMID 15563395. Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B (1992). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems 28 (1–3): 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. PMID 1337989. 
166. ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
167. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
168. ^ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
169. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. 
170. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science 284 (5423): 2114–16. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. 
171. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature 311 (5981): 19–23. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. 
172. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9): 472–79. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. 
173. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373. 
174. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–87. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
175. ^ a b Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. 
176. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
     *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. 
177. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): 6735–42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
178. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
179. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. 
180. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
     *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
181. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
182. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35: 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
183. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. 
184. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44 Suppl 1: S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. 
     *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. 
185. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. 
186. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. pp. 376–379. ISBN 0-7126-6837-3. 
187. ^ For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0684824710. 
     *For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston, Ian C... "History of Science: Origins of Evolutionary Theory". And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. //www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm. Diakses pada 2007-05-24.
     *Bowler, PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0520236936. 
     *Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
188. ^ Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3): 319. Retrieved 2008-04-28. 
189. ^ Spergel D. N. (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
190. ^ Spergel, D. N.; et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148: 175–94. doi:10.1086/377226. 
191. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
192. ^ On the history of eugenics and evolution, see Kevles, D (1998). In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574. 
193. ^ Darwin strongly disagreed with attempts by Herbert Spencer and others to extrapolate evolutionary ideas to all possible subjects; see Midgley, M (2004). The Myths we Live By. Routledge. p. 62. ISBN 978-0415340779. 
194. ^ Allhoff F (2003). "Evolutionary ethics from Darwin to Moore". History and philosophy of the life sciences 25 (1): 51–79. doi:10.1080/03919710312331272945. PMID 15293515. 
195. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 
196. ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature 181 (4603): 208–9. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138. 
197. ^ Rechenberg, Ingo (1973). Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (in German). Fromman-Holzboog. 
198. ^ Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0262581116. 
199. ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. 
200. ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences 361 (1809): 1781–808. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. 

Tautan luar

Informasi umum

• (Inggris) Penjelasan evolusi dari New Scientist
• (Inggris) Howstuffworks.com — Bagaimana evolusi bekerja
• (Inggris) National Academies Evolution Resources
• (Inggris) Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories
• (Inggris) Memahami Evolusi, dari University of California, Berkeley

Sejarah pemikiran evolusi

• (Inggris) Karya lengkap Charles Darwin Daring
• (Inggris) Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications

Ceramah daring

• (Inggris) What Genomes Can Tell Us About the Past - oleh Sydney Brenner
• (Inggris) The Origin of Vertebrates - oleh Marc Kirschner

Sumber :
indonesia-info.net, p2kp.gilland-group.com, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, dsb-nya.

Page 5

Republik Suriname (Surinam), dahulu bernama Guyana Belanda atau Guiana Belanda merupakan sebuah negara di Amerika Selatan dan merupakan bekas jajahan Belanda. Negara ini berbatasan dengan Guyana Perancis di timur dan Guyana di barat. Di selatan berbatasan dengan Brasil dan di utara dengan Samudra Atlantik.

Di Suriname tinggal sekitar 75.000 orang Jawa dan dibawa ke sana dari Hindia Belanda selang tahun 1890-1939. Suriname merupakan salah satu anggota Organisasi Konferensi Islam.

Sejarah

Wilayah Suriname mulai diketahui lapang sejak ratus tahun ke-15, adalah ketika bangsa-bangsa imperialis Eropa bersaing menguasai Guyana, suatu dataran lapang yang terletak di selang Samudera Atlantik, Sungai Amazon, Rio Negro, Sungai Cassiquiare dan Sungai Orinoco. Semula dataran ini oleh para pakar kartografi diberi nama Guyana Karibania (Guyana yang gunanya dataran lapang yang dialiri oleh banyak sungai dan Karibania dari kata Caribs adalah nama penduduk asli yang pertama kali mendiami dataran tersebut).

Dalam suatu kisah fiktif "El Dorado", Guyana digambarkan sebagai suatu wilayah yang kaya akan kandungan emas. Para pakar sejarah memperkirakan bahwa kisah fiktif tersebut merupakan salah satu faktor yang mendorong orang-orang Eropa untuk berkompetisi menguasai Guyana.

Masa penjajahan

Pada tahun 1449 pelaut Spanyol, Alonzo de Ojeda dan Juan de la Cosa berlayar menyusuri pantai timur laut Amerika Selatan, yang saat itu mereka sebut Wild Coast, dan mendarat di wilayah Guyana. Vincent Juan Pinzon kesudahan menguasai Guyana atas nama Raja Spanyol. Selama ratus tahun ke-16 dan ke-17, Guyana direbut silih beralih oleh Spanyol, Belanda, Inggris, Perancis dan Portugal.

Pada tahun 1530 Belanda membangun pusat perdagangan pertama di dataran tersebut. Pada tahun 1593 raja Spanyol mengambil alih dan menguasai Guyana sampai tahun 1595, adalah ketika para bangsawan Inggris datang dan mulai mengusai daerah-daerah pantai. Sementara itu, Belanda mulai mengembangkan perdagangannya secara bertahap di daerah pedalaman. Daerah Guyana sepenuhnya jatuh ke tangan Inggris sejak tahun 1630 sampai tahun 1639.

Pada tahun yang sama Belanda sukses menguasai kembali sebagian luhur Guyana sedangkan Perancis menguasai daerah-daerah di samping sungai Suriname. Kesudahan suatu peristiwa dari persaingan tersebut, wilayah Guyana saat ini terbagi diwujudkan menjadi lima anggota adalah Guyana Espanola (bagian dari Venezuela sekarang); Inglesa (Guyana sekarang); Holandesa (Suriname); Francesa (Cayenne) dan Portuguesa (bagian dari wilayah Brasil). Suriname terletak di anggota tengah dari wilayah Guyana yang telah terbagi-bagi tersebut, terbentang selang dua derajat sampai enam derajat Lintang Utara, dan selang 54 derajat sampai 58 derajat Bujur Barat dengan lapang wilayah kurang bertambah 163.265 kilometer persegi. Ketentuan yang tidak boleh dilampaui anggota timur wilayah Suriname merupakan Sungai Marowijne yang memisahkan Suriname dengan Cayenne; di anggota selatan terdapat deretan pegunungan Acarai dan Toemoe hoemak yang memisahkan Suriname dengan wilayah Brasil. Di anggota barat berbatasan dengan wilayah Guyana yang ditandai oleh saluran Sungai Corantijne, sementara di anggota utara dibatasi oleh garis pantai Samudera Atlantik.

Pada tahun 1651 Suriname diserang oleh Inggris dan sejak saat itu, diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Inggris sampai penandatanganan akad perdamaian Breda tahun 1667. Berdasarkan akad itu, Suriname diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Belanda. Namun Inggris kembali memasuki Suriname pada tahun 1781 sampai 1783 dan Suriname kesudahan diwujudkan menjadi daerah protektorat Inggris dari tahun 1799 sampai 1802. Melalui akad Amiens, 27 Maret 1802, Suriname, Barbice, Demerara dan Essquibo berada di bawah kekuasaan Belanda, namun setahun kesudahan Inggris kembali merebut wilayah-wilayah itu dan sejak tahun 1804 Suriname diwujudkan menjadi koloni Inggris dengan sebutan the British Interregnum.

Selama Suriname berada di bawah kekuasaan Inggris, situasi ekonomi Suriname mengalami kemunduran. Penyebab utama merupakan pelarangan perdagangan budak, sementara kebun-kebun masih sangat memerlukan tenaga buruh untuk dikendalikan. Selanjutnya melalui akad London pada tanggal 13 Agustus 1814 dan diratifikasi dalam akad Wina, Suriname dikembalikan lagi kepada pihak Belanda. Pemerintahan Suriname dipimpin langsung oleh seorang gubernur dengan disertai oleh sebuah dewan kepolisian yang bekerja sebagai penasihat gubernur.

Dengan dihapusnya perbudakan pada tanggal 1 Juli 1863, kehidupan ekonomi semakin tidak menentu. Pada tahun 1870, pemerintah Belanda menandatangani sebuah akad dengan Inggris untuk mendatangkan imigran asing ke Suriname. Akad ini diimplementasikan secara resmi pada tahun 1873 sampai 1917, di mana rombongan imigran Hindustan pertama dari India didatangkan. Kedatangan rombongan berikutnya merupakan para imigran dari Jawa pada tahun 1890 - 1939. Seiring dengan diletakkannya para imigran di sektor perkebunan, Suriname mengalami kemajuan pula dalam beberapa aspek lainnya. Telekomunikasi, pembuatan jalan raya dan pembukaan jalur hubungan laut langsung selang Suriname dan Belanda merupakan contoh.

Pecahnya Perang Dunia Pertama tidak memengaruhi situasi ekonomi-politik Suriname. Pada tanggal 15 Desember 1954, pemerintah Belanda bersama beberapa wakil dari Suriname menandatangani sebuah memorandum yang intinya rencana pengakhiran penjajahan. Dalam sebuah Konferensi Meja Bundar pada tahun 1961, para wakil Suriname yang dipimpin oleh Perdana Menteri Johan Adolf Pengel menuntut diwujudkan wujudnya sebuah pemerintahan sendiri. Tuntutan itu semakin diwujudkan menjadi setelah didirikannya beberapa partai politik yang diwujudkan wujud pada dasawarsa itu, semakin gencar menyampaikan tuntutan supaya Suriname diberikan kebebasan penuh secepatnya.

Tuntutan ini ditanggapi secara serius dengan disediakannya sebuah konferensi di Belanda pada tahun 1970. Konferensi ini disediakan untuk membicarakan persiapan pelepasan Suriname sekaligus menyusun kabinet yang terdiri dari wakil-wakil partai. Suriname selanjutnya diwujudkan menjadi negara merdeka sejak tanggal 25 November 1975. Walaupun demikian, perekonomian negara yang baru merdeka ini tetap sangat tergantung pada bantuan pembangunan Belanda.

Upaya-upaya penggulingan kekuasaan

Pada tanggal 25 Februari 1980, lima tahun setelah kemerdekaannya, Suriname diguncang oleh kudeta yang dilancarkan pihak militer yang dilakukan oleh para Sersan yang dipimpin Sersan Mayor Desiree Delano Bouterse dan Sersan Roy Dennis Horb. Peristiwa kudeta ini telah berakibat jatuhnya Pemerintah Demokrasi Parlementer pertama sejak kemerdekaan Suriname.

Setelah Rezim Militer Berkuasa, timbullah gerakan-gerakan kontra-revolusi yang bertujuan untuk mengembalikan demokrasi di Suriname dengan kudeta. Namun beberapa usaha kudeta itu gagal untuk menggulingkan rezim militer Bouterse. Kudeta tersebut di antaranya: kudeta oleh Sersan Fred Ormskerk pada 30 Maret 1980, kudeta oleh Sersan Wilfred Hawker pada 15 March 1981, dan terakhir oleh Letnan Surendre Rambocus dan Sersan Djiewansingh Sheombar yang dibantu oleh kelompokan sayap kanan, kaum Buruh, dan politisi Hindustani dan Jawa, tetapi kudeta ini pun gagal.

Sebagai reaksi terhadap pemberontakan tersebut, pada tanggal 8 Desember 1982 pihak militer melakukan penembakan terhadap 15 tokoh oposisi demonstran. Peristiwa ini telah diwujudkan menjadi penyebab untuk ditiadakannya bantuan pembangunan Belanda kepada Suriname, yang berakibat pada semakin buruknya kondisi perekonomian Suriname. Namun hal ini tidak membuat upaya menggulingkan rezim militer berakhir, justru ini memicu muncul perlawanan lainnya dan kali datang dari Etnis Bushnegro dan Amerindian di Pedalaman Suriname. Mereka tampil sebagai penentang utama kekuasaan militer. Kelompok-kelompok militan dari kedua golongan itu merupakan kelompokan Mandela (Bushnegro) di bawah pimpinan mantan anggota militer Ronnie Brunswijk dan kelompokan Tukayana Amazones (Amerindian) dibawah pimpinan Alex Jubitana dan Thomas Sabajo.

Sekitar 35.000 penduduk Bushnegro dan 6.500 Amerindian telah diwujudkan menjadi pelaku utama pemberontakan terhadap penguasa militer. Puncak dari konflik bersenjata tersebut terjadi pada tahun 1986, adalah ketika Pihak Militer terpaksa harus berhadapan dengan pemberontak Bushnegro yang telah bersatu dan menamakan dirinya Jungle Commando, dan satu peleton Tentara yang gagal menangkap Ronnie Brunswijk kesudahan melakukan pembantaian terhadap 35 orang Bushnegro di Desa Moiwana (Moiwana Massacre). Sementara itu, dalam tahun yang sama kelompokan Amerindian juga meningkatkan gerak-gerak yang dibuat pemberontakannya. Kemelut ini telah berakibat sekitar 7000 orang Bushnegro melarikan diri ke Cayenne (Guyana Perancis) dan berkeinginan suaka politik kepada pemerintah setempat.

Kembali ke demokrasi

Pemerintah militer diakhiri dengan penyelenggaraan pemilihan umum pada bulan November 1987, yang telah mengembalikan kekuasaan pemerintah kepada golongan sipil. Namun demikian, pemerintahan hasil pemilu ini tidak berjalan lama. Pada bulan Desember 1990, pihak militer kembali melancarkan kudeta tidak berdarah yang diketahui dengan sebutan Kudeta Telepon. Hasilnya pemerintah yang demokratis kembali lumpuh. Pihak militer kesudahan membentuk Pemerintah Sementara yang salah satu tugasnya merupakan mempersiapkan pemilihan umum yang demokratis.

Pada bulan Mei 1991, Pemerintah Sementara telah sukses menyelesaikan tugasnya, adalah dengan diselenggarakannya pemilihan umum, namun hasilnya tidak sesuai dengan keinginan militer, karena kemenangan berada di tangan golongan sipil. Pada bulan September tahun yang sama, telah terbentuk pemerintah yang baru, dan Drs. R.R. Venetiaan terpilih sebagai presiden dan dengan demikian, maka berakhirlah kekuasaan militer.

Langkah terpenting yang segera diupayakan oleh Pemerintah Venetiaan merupakan melanjutkan usaha-usaha ke arah perdamaian yang telah dirintis oleh pemerintah sipil sebelumnya. Hal ini tentunya merupakan tugas berat untuk pemerintah yang baru terbentuk tersebut, terutama karena kondisi ekonomi dan keuangan Suriname yang sangat memprihatinkan, sebagai kesudahan suatu peristiwa dari kemelut politik yang berkepanjangan. Dalam melaksanakan upaya perdamaian tersebut, Presiden R.R. Venetiaan telah membentuk suatu Komisi Khusus yang bekerja sama dengan lembaga-lembaga dan organisasi-organisasi terkait lainnya.

Dalam Pemilu bulan Mei 1996 koalisi penguasa New Front (NF) dan Presiden Venetiaan mengalami kekalahan dan pemerintahannya ditukarkan oleh yang akan menjadi dari oposisi Drs. Jules Wijdenbosch Nationale Demokratische Partij (NDP) dan Radakishun Vooruitstrevende Hervorming Partij (VHP), yang terpilih diwujudkan menjadi Presiden dan Wakil Presiden.

Kesudahan pada pemilu yang diselenggarakan pada tanggal 25 Mei 2000, kekuasaan sukses diraih kembali oleh kombinasi pengusa New Front yang terdiri dari parpol Nationale Partij Suriname (NPS), VHP, Pertjajah Luhur dan Surinaamse Partij van de Arbeid (SPA). Kemenangan New Front ini mengantarkan kembali R.R. Venetiaan (NPS) ke tampuk kursi kepresidenan dan memimpin Suriname untuk masa 5 tahun (tahun 2000-2005). Sebagai Wakil Presiden telah terpilih Jules Rattankoemar Ajodhia dari partai VHP.

Demografi

Populasi

Populasi Suriname terdiri dari beberapa kelompokan minoritas. Kelompokan terbesarnya merupakan Hindustani.

Berdasarkan Sensus Tahun 1990, sekitar 143.640 orang (34,2%) merupakan keturunan Hindustani, 132.300 orang (31,5%) merupakan Kreol, 95.740 orang (22,8%) merupakan orang Jawa, 35.700 orang (8,5%) merupakan keturunan Bushnegro, dan 7.560 orang (1,8%) merupakan Amerindian. Sisanya 5.040 orang (1,2%) merupakan keturunan Tionghoa, Eropa (Portugis, Belanda, Inggris), Yahudi Sefardim, Brasil, dan Libanon.

Berdasarkan data statistik dari Biro Pusat Administrasi Kependudukan Suriname, banyak penduduk Suriname pada sensus tahun 2003 tercatat 481.146 warga negara Suriname dengan rata-rata pertumbuhan penduduk 1,3 %. Selain itu terdapat pula warga asing, di antaranya: orang Brasil (45.000), orang Guyana (40.000), dan lain sebagainya (orang Karibia, orang Venezuela, orang Kolombia dan lain sebagainya mencapai 10.000 jiwa).

Populasi Suriname berdasarkan sensus tahun 2004 merupakan sebagai berikut:

• Hindu (27,4%)
• Kreol (17,7%)
• Bushnengro dan Marun (14,7%)
• Jawa (14,6%)
• Kelompokan lain (6,5%):
  • India
  • Cina
  • Boeroes (putih, petani)
  • Yahudi Sefardim dan Yahudi Ashkenaz
  • Libanon
  • Brasil
• Aci 12,5% berasal dari campuran dan 6,6% tidak terdata

Agama

Pada sensus ketujuh, tahun 2007, rasio antar-agama merupakan sebagai berikut:

• 40,7% Kristen (Katolik Roma, Peerke Donders, Reformed, Protestan, Moravia)
• 19,9% Hindu
• 13,5% Islam
• 5,8% tradisional dan agama lainnya
• 4,4% tak beragama
• 15,7% tidak terdata

Bahasa

Bahasa Belanda merupakan bahasa resmi di Suriname. Orang Suriname juga bertutur bahasa mereka: Sranang Tongo, bahasa Hindustani, bahasa Jawa Suriname, dan lainnya. Dan juga bahasa asal bahasa Karibia dan bahasa Arawakan, orang India Suriname juga cakap bahasa mereka sendiri. Selain itu, bahasa Inggris juga digunakan lapang, terutama dalam sarana dan toko yang berarah pariwisata.

Simbol Negara

Simbol Suriname

Simbol negara Suriname digambarkan dalam wujud dua orang Amer-Indian yang memegang busur panah dan mengapit sebuah perisai bermodel oval, berdiri di atas pita dengan tulisan Justitia Pietas, Fides.

Tergambar dalam perisai tersebut, di sisi kiri sebuah kapal layar dan di sisi sebelah kanan sebuah pohon sejenis palma. Kedua gambar tersebut dipisahkan oleh garis vertikal mengikat sebuah segi empat belah ketupat tepat di tengah perisai, dan di dalam segi empat belah ketupat tersebut tergambar bintang segi lima.

Distrik dan resor

Peta distrik di suriname

Suriname dibagi lagi diwujudkan menjadi 62 resor (ressorten).

Topografi

Daratannya dibedakan diwujudkan menjadi tiga anggota, yaitu :

Daerah pesisir/pantai

Daerah pesisir / pantai muda, terbentuk dari tanah liat yang pekat, selang pasir pantai dan gugusan karang yang terletak di bawah permukaan laut. Sedangkan pantai tua sebagian luhur wilayahnya terletak di atas permukaan laut. Kedua daerah ini, sejak diperkenalkannya sistem “polder“ dan pompanisasi, mengembang diwujudkan menjadi daerah pertanian subur dan wilayah pemukiman penduduk. Namun 2 tahun belakang ini, lahan-lahan pertanian tersebut banyak yang terlantar kesudahan suatu peristiwa krisis keuangan untuk pengelolaan sistem irigasi yang bergantung kepada pompa.

Daerah sabana

Daerah Sabana merupakan daerah yang tertutup pasir dan sangat gersang. Di daerah ini hanya tumbuh jenis rumput-rumput tertentu.

Daerah dataran tinggi

Daerah dataran tinggi, terletak di sebelah selatan, sepanjang perbatasan dengan wilayah Brazil. Sebagian luhur daerah ini tertutup oleh hutan tropis yang berproduksi kayu berkualitas tinggi (kayu keras).

Flora dan fauna

Bertambah dari 80 % tanah Suriname masih berupa hutan belukar yang di dalamnya hidup berbagai jenis/species tumbuhan dan satwa. Suriname terkenal kaya akan jenis floranya. Di lain jenis tumbuhan yang terkenal merupakan jenis kayu keras seperti Bruinhard, Purplehard dan Zwartekabes. Kayu-kayu tersebut diekspor dan merupakan sumber devisa negara yang sangat penting. Di samping itu, Suriname juga terkenal dengan berbagai macam satwa, adun yang sudah diternakkan maupun yang masih merupakan binatang liar.

Galeria gambar

Lihat juga

Pustaka

1. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama cia
2. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Census
3. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama census
4. ^ a b "Suriname". International Monetary Fund. Diakses 22 April 2012. 

Pranala luar

Sumber :
p2kp.al-quran.co, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, informasi.web.id, dan lain sebagainya.

Page 6

Republik Suriname (Surinam), dahulu bernama Guyana Belanda atau Guiana Belanda merupakan sebuah negara di Amerika Selatan dan merupakan bekas yang dijajah Belanda. Negara ini berbatasan dengan Guyana Perancis di timur dan Guyana di barat. Di selatan berbatasan dengan Brasil dan di utara dengan Samudra Atlantik.

Di Suriname tinggal lebih kurang 75.000 orang Jawa dan dibawa ke sana dari Hindia Belanda selang tahun 1890-1939. Suriname merupakan salah satu anggota Organisasi Konferensi Islam.

Sejarah

Wilayah Suriname mulai diketahui lapang sejak ratus tahun ke-15, adalah ketika bangsa-bangsa imperialis Eropa bersaing menguasai Guyana, suatu dataran lapang yang terletak di selang Samudera Atlantik, Sungai Amazon, Rio Negro, Sungai Cassiquiare dan Sungai Orinoco. Semula dataran ini oleh para pakar kartografi diberi nama Guyana Karibania (Guyana yang gunanya dataran lapang yang dialiri oleh banyak sungai dan Karibania dari kata Caribs adalah nama penduduk asli yang pertama kali mendiami dataran tersebut).

Dalam suatu kisah fiktif "El Dorado", Guyana digambarkan sebagai suatu wilayah yang kaya akan kandungan emas. Para pakar sejarah memperkirakan bahwa kisah fiktif tersebut merupakan salah satu faktor yang mendorong orang-orang Eropa untuk berkompetisi menguasai Guyana.

Masa penjajahan

Pada tahun 1449 pelaut Spanyol, Alonzo de Ojeda dan Juan de la Cosa berlayar menyusuri pantai timur laut Amerika Selatan, yang masa itu mereka sebut Wild Coast, dan mendarat di wilayah Guyana. Vincent Juan Pinzon kesudahan menguasai Guyana atas nama Raja Spanyol. Selama ratus tahun ke-16 dan ke-17, Guyana direbut silih beralih oleh Spanyol, Belanda, Inggris, Perancis dan Portugal.

Pada tahun 1530 Belanda membangun pusat perdagangan pertama di dataran tersebut. Pada tahun 1593 raja Spanyol mengambil alih dan menguasai Guyana sampai tahun 1595, adalah ketika para bangsawan Inggris datang dan mulai mengusai daerah-daerah pantai. Sementara itu, Belanda mulai mengembangkan perdagangannya secara bertahap di daerah pedalaman. Daerah Guyana sepenuhnya jatuh ke tangan Inggris sejak tahun 1630 sampai tahun 1639.

Pada tahun yang sama Belanda sukses menguasai kembali sebagian luhur Guyana sedangkan Perancis menguasai daerah-daerah di samping sungai Suriname. Kesudahan suatu peristiwa dari persaingan tersebut, wilayah Guyana masa ini terbagi diwujudkan menjadi lima anggota adalah Guyana Espanola (bagian dari Venezuela sekarang); Inglesa (Guyana sekarang); Holandesa (Suriname); Francesa (Cayenne) dan Portuguesa (bagian dari wilayah Brasil). Suriname terletak di anggota tengah dari wilayah Guyana yang telah terbagi-bagi tersebut, terbentang selang dua derajat sampai enam derajat Lintang Utara, dan selang 54 derajat sampai 58 derajat Bujur Barat dengan lapang wilayah kurang bertambah 163.265 kilometer persegi. Ketentuan yang tidak boleh dilampaui anggota timur wilayah Suriname merupakan Sungai Marowijne yang memisahkan Suriname dengan Cayenne; di anggota selatan terdapat deretan pegunungan Acarai dan Toemoe hoemak yang memisahkan Suriname dengan wilayah Brasil. Di anggota barat berbatasan dengan wilayah Guyana yang ditandai oleh saluran Sungai Corantijne, sementara di anggota utara dibatasi oleh garis pantai Samudera Atlantik.

Pada tahun 1651 Suriname diserang oleh Inggris dan sejak masa itu, diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Inggris sampai penandatanganan akad perdamaian Breda tahun 1667. Berdasarkan akad itu, Suriname diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Belanda. Namun Inggris kembali memasuki Suriname pada tahun 1781 sampai 1783 dan Suriname kesudahan diwujudkan menjadi daerah protektorat Inggris dari tahun 1799 sampai 1802. Melalui akad Amiens, 27 Maret 1802, Suriname, Barbice, Demerara dan Essquibo berada di bawah kekuasaan Belanda, namun setahun kesudahan Inggris kembali merebut wilayah-wilayah itu dan sejak tahun 1804 Suriname diwujudkan menjadi koloni Inggris dengan sebutan the British Interregnum.

Selama Suriname berada di bawah kekuasaan Inggris, situasi ekonomi Suriname mengalami kemunduran. Penyebab utama merupakan pelarangan perdagangan budak, sementara kebun-kebun masih sangat memerlukan tenaga buruh untuk dikendalikan. Selanjutnya melalui akad London pada tanggal 13 Agustus 1814 dan diratifikasi dalam akad Wina, Suriname dikembalikan lagi kepada pihak Belanda. Pemerintahan Suriname dipimpin langsung oleh seorang gubernur dengan disertai oleh sebuah dewan kepolisian yang bekerja sebagai penasihat gubernur.

Dengan dihapusnya perbudakan pada tanggal 1 Juli 1863, kehidupan ekonomi lebih tidak menentu. Pada tahun 1870, pemerintah Belanda menandatangani sebuah akad dengan Inggris untuk mendatangkan imigran asing ke Suriname. Akad ini diimplementasikan secara resmi pada tahun 1873 sampai 1917, di mana rombongan imigran Hindustan pertama dari India didatangkan. Kedatangan rombongan berikutnya merupakan para imigran dari Jawa pada tahun 1890 - 1939. Seiring dengan diletakkannya para imigran di sektor perkebunan, Suriname mengalami kemajuan pula dalam sebagian aspek lainnya. Telekomunikasi, pembuatan jalan raya dan pembukaan jalur hubungan laut langsung selang Suriname dan Belanda merupakan contoh.

Pecahnya Perang Dunia Pertama tidak memengaruhi situasi ekonomi-politik Suriname. Pada tanggal 15 Desember 1954, pemerintah Belanda bersama sebagian wakil dari Suriname menandatangani sebuah memorandum yang intinya rencana pengakhiran penjajahan. Dalam sebuah Konferensi Meja Bundar pada tahun 1961, para wakil Suriname yang dipimpin oleh Perdana Menteri Johan Adolf Pengel menuntut diwujudkan wujudnya sebuah pemerintahan sendiri. Tuntutan itu lebih diwujudkan menjadi setelah didirikannya sebagian partai politik yang diwujudkan wujud pada dasawarsa itu, lebih gencar menyampaikan tuntutan supaya Suriname diberikan kebebasan penuh secepatnya.

Tuntutan ini ditanggapi secara serius dengan disediakannya sebuah konferensi di Belanda pada tahun 1970. Konferensi ini disediakan untuk membicarakan persiapan pelepasan Suriname sekaligus menyusun kabinet yang terdiri dari wakil-wakil partai. Suriname selanjutnya diwujudkan menjadi negara merdeka sejak tanggal 25 November 1975. Walaupun demikian, perekonomian negara yang baru merdeka ini tetap sangat tergantung pada pertolongan pembangunan Belanda.

Upaya-upaya penggulingan kekuasaan

Pada tanggal 25 Februari 1980, lima tahun setelah kemerdekaannya, Suriname diguncang oleh kudeta yang dilancarkan pihak militer yang dilakukan oleh para Sersan yang dipimpin Sersan Mayor Desiree Delano Bouterse dan Sersan Roy Dennis Horb. Peristiwa kudeta ini telah berakibat jatuhnya Pemerintah Demokrasi Parlementer pertama sejak kemerdekaan Suriname.

Setelah Rezim Militer Berkuasa, timbullah gerakan-gerakan kontra-revolusi yang bertujuan untuk mengembalikan demokrasi di Suriname dengan kudeta. Namun sebagian usaha kudeta itu gagal untuk menggulingkan rezim militer Bouterse. Kudeta tersebut di antaranya: kudeta oleh Sersan Fred Ormskerk pada 30 Maret 1980, kudeta oleh Sersan Wilfred Hawker pada 15 March 1981, dan terakhir oleh Letnan Surendre Rambocus dan Sersan Djiewansingh Sheombar yang ditolong oleh kelompokan sayap kanan, kaum Buruh, dan politisi Hindustani dan Jawa, tetapi kudeta ini pun gagal.

Sebagai reaksi terhadap pemberontakan tersebut, pada tanggal 8 Desember 1982 pihak militer melakukan penembakan terhadap 15 tokoh oposisi demonstran. Peristiwa ini telah diwujudkan menjadi penyebab untuk ditiadakannya pertolongan pembangunan Belanda kepada Suriname, yang berakibat pada lebih buruknya kondisi perekonomian Suriname. Namun hal ini tidak membuat upaya menggulingkan rezim militer berakhir, justru ini memicu muncul perlawanan lainnya dan kali datang dari Etnis Bushnegro dan Amerindian di Pedalaman Suriname. Mereka tampil sebagai penentang utama kekuasaan militer. Kelompok-kelompok militan dari kedua gugusan itu merupakan kelompokan Mandela (Bushnegro) di bawah pimpinan mantan anggota militer Ronnie Brunswijk dan kelompokan Tukayana Amazones (Amerindian) dibawah pimpinan Alex Jubitana dan Thomas Sabajo.

Lebih kurang 35.000 penduduk Bushnegro dan 6.500 Amerindian telah diwujudkan menjadi pelaku utama pemberontakan terhadap penguasa militer. Puncak dari konflik bersenjata tersebut terjadi pada tahun 1986, adalah ketika Pihak Militer terpaksa wajib berhadapan dengan pemberontak Bushnegro yang telah bersatu dan menamakan dirinya Jungle Commando, dan satu peleton Tentara yang gagal menangkap Ronnie Brunswijk kesudahan melakukan pembantaian terhadap 35 orang Bushnegro di Desa Moiwana (Moiwana Massacre). Sementara itu, dalam tahun yang sama kelompokan Amerindian juga meningkatkan gerak-gerak yang dibuat pemberontakannya. Kemelut ini telah berakibat lebih kurang 7000 orang Bushnegro melarikan diri ke Cayenne (Guyana Perancis) dan berkeinginan suaka politik kepada pemerintah setempat.

Kembali ke demokrasi

Pemerintah militer diakhiri dengan penyelenggaraan pemilihan umum pada bulan November 1987, yang telah mengembalikan kekuasaan pemerintah kepada gugusan sipil. Namun demikian, pemerintahan hasil pemilu ini tidak berjalan lama. Pada bulan Desember 1990, pihak militer kembali melancarkan kudeta tidak berdarah yang diketahui dengan sebutan Kudeta Telepon. Hasilnya pemerintah yang demokratis kembali lumpuh. Pihak militer kesudahan membentuk Pemerintah Sementara yang salah satu tugasnya merupakan mempersiapkan pemilihan umum yang demokratis.

Pada bulan Mei 1991, Pemerintah Sementara telah sukses menyelesaikan tugasnya, adalah dengan disediakannya pemilihan umum, namun hasilnya tidak sesuai dengan keinginan militer, karena kemenangan berada di tangan gugusan sipil. Pada bulan September tahun yang sama, telah terbentuk pemerintah yang baru, dan Drs. R.R. Venetiaan terpilih sebagai presiden dan dengan demikian, karenanya berakhirlah kekuasaan militer.

Langkah terpenting yang segera diupayakan oleh Pemerintah Venetiaan merupakan melanjutkan usaha-usaha ke arah perdamaian yang telah dirintis oleh pemerintah sipil sebelumnya. Hal ini tentunya merupakan tugas berat untuk pemerintah yang baru terbentuk tersebut, terutama karena kondisi ekonomi dan keuangan Suriname yang sangat memprihatinkan, sebagai kesudahan suatu peristiwa dari kemelut politik yang berkepanjangan. Dalam melaksanakan upaya perdamaian tersebut, Presiden R.R. Venetiaan telah membentuk suatu Komisi Khusus yang bekerja sama dengan lembaga-lembaga dan organisasi-organisasi terkait lainnya.

Dalam Pemilu bulan Mei 1996 koalisi penguasa New Front (NF) dan Presiden Venetiaan mengalami kekalahan dan pemerintahannya ditukarkan oleh yang akan menjadi dari oposisi Drs. Jules Wijdenbosch Nationale Demokratische Partij (NDP) dan Radakishun Vooruitstrevende Hervorming Partij (VHP), yang terpilih diwujudkan menjadi Presiden dan Wakil Presiden.

Kesudahan pada pemilu yang disediakan pada tanggal 25 Mei 2000, kekuasaan sukses diraih kembali oleh kombinasi pengusa New Front yang terdiri dari parpol Nationale Partij Suriname (NPS), VHP, Pertjajah Luhur dan Surinaamse Partij van de Arbeid (SPA). Kemenangan New Front ini mengantarkan kembali R.R. Venetiaan (NPS) ke tampuk kursi kepresidenan dan memimpin Suriname untuk masa 5 tahun (tahun 2000-2005). Sebagai Wakil Presiden telah terpilih Jules Rattankoemar Ajodhia dari partai VHP.

Demografi

Populasi

Populasi Suriname terdiri dari sebagian kelompokan minoritas. Kelompokan terbesarnya merupakan Hindustani.

Berdasarkan Sensus Tahun 1990, lebih kurang 143.640 orang (34,2%) merupakan keturunan Hindustani, 132.300 orang (31,5%) merupakan Kreol, 95.740 orang (22,8%) merupakan orang Jawa, 35.700 orang (8,5%) merupakan keturunan Bushnegro, dan 7.560 orang (1,8%) merupakan Amerindian. Sisanya 5.040 orang (1,2%) merupakan keturunan Tionghoa, Eropa (Portugis, Belanda, Inggris), Yahudi Sefardim, Brasil, dan Libanon.

Berdasarkan data statistik dari Biro Pusat Administrasi Kependudukan Suriname, banyak penduduk Suriname pada sensus tahun 2003 tercatat 481.146 warga negara Suriname dengan rata-rata pertumbuhan penduduk 1,3 %. Selain itu terdapat pula warga asing, di antaranya: orang Brasil (45.000), orang Guyana (40.000), dan lain sebagainya (orang Karibia, orang Venezuela, orang Kolombia dan lain sebagainya mencapai 10.000 jiwa).

Populasi Suriname berdasarkan sensus tahun 2004 merupakan sebagai berikut:

• Hindu (27,4%)
• Kreol (17,7%)
• Bushnengro dan Marun (14,7%)
• Jawa (14,6%)
• Kelompokan lain (6,5%):
  • India
  • Cina
  • Boeroes (putih, petani)
  • Yahudi Sefardim dan Yahudi Ashkenaz
  • Libanon
  • Brasil
• Aci 12,5% berasal dari campuran dan 6,6% tidak terdata

Agama

Pada sensus ketujuh, tahun 2007, rasio antar-agama merupakan sebagai berikut:

• 40,7% Kristen (Katolik Roma, Peerke Donders, Reformed, Protestan, Moravia)
• 19,9% Hindu
• 13,5% Islam
• 5,8% tradisional dan agama lainnya
• 4,4% tak beragama
• 15,7% tidak terdata

Bahasa

Bahasa Belanda merupakan bahasa resmi di Suriname. Orang Suriname juga bertutur bahasa mereka: Sranang Tongo, bahasa Hindustani, bahasa Jawa Suriname, dan lainnya. Dan juga bahasa asal bahasa Karibia dan bahasa Arawakan, orang India Suriname juga cakap bahasa mereka sendiri. Selain itu, bahasa Inggris juga digunakan lapang, terutama dalam sarana dan toko yang berarah pariwisata.

Simbol Negara

Simbol Suriname

Simbol negara Suriname digambarkan dalam wujud dua orang Amer-Indian yang memegang busur panah dan mengapit sebuah perisai bermodel oval, berdiri di atas pita dengan tulisan Justitia Pietas, Fides.

Tergambar dalam perisai tersebut, di sisi kiri sebuah kapal layar dan di sisi sebelah kanan sebuah pohon sejenis palma. Kedua gambar tersebut dipisahkan oleh garis vertikal mengikat sebuah segi empat belah ketupat tepat di tengah perisai, dan di dalam segi empat belah ketupat tersebut tergambar bintang segi lima.

Distrik dan resor

Peta distrik di suriname

Suriname dibagi lagi diwujudkan menjadi 62 resor (ressorten).

Topografi

Daratannya dibedakan diwujudkan menjadi tiga anggota, yaitu :

Daerah pesisir/pantai

Daerah pesisir / pantai muda, terbentuk dari tanah liat yang pekat, selang pasir pantai dan gugusan karang yang terletak di bawah permukaan laut. Sedangkan pantai tua sebagian luhur wilayahnya terletak di atas permukaan laut. Kedua daerah ini, sejak diperkenalkannya sistem “polder“ dan pompanisasi, mengembang diwujudkan menjadi daerah pertanian subur dan wilayah pemukiman penduduk. Namun 2 tahun belakang ini, lahan-lahan pertanian tersebut banyak yang terlantar kesudahan suatu peristiwa krisis keuangan untuk pengelolaan sistem irigasi yang bergantung kepada pompa.

Daerah sabana

Daerah Sabana merupakan daerah yang tertutup pasir dan sangat gersang. Di daerah ini hanya tumbuh jenis rumput-rumput tertentu.

Daerah dataran tinggi

Daerah dataran tinggi, terletak di sebelah selatan, sepanjang perbatasan dengan wilayah Brazil. Sebagian luhur daerah ini tertutup oleh hutan tropis yang berproduksi kayu berkualitas tinggi (kayu keras).

Flora dan fauna

Bertambah dari 80 % tanah Suriname masih berupa hutan belukar yang di dalamnya hidup berbagai jenis/species tumbuhan dan satwa. Suriname terkenal kaya akan jenis floranya. Di lain jenis tumbuhan yang terkenal merupakan jenis kayu keras seperti Bruinhard, Purplehard dan Zwartekabes. Kayu-kayu tersebut diekspor dan merupakan sumber devisa negara yang sangat penting. Di samping itu, Suriname juga terkenal dengan berbagai jenis satwa, adun yang sudah diternakkan maupun yang masih merupakan binatang liar.

Galeria gambar

Lihat juga

Pustaka

1. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama cia
2. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Census
3. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama census
4. ^ a b "Suriname". International Monetary Fund. Diakses 22 April 2012. 

Pranala luar

Sumber :
p2kp.al-quran.co, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, informasi.web.id, dan lain sebagainya.

Page 7

Republik Suriname (Surinam), dahulu bernama Guyana Belanda atau Guiana Belanda merupakan sebuah negara di Amerika Selatan dan merupakan bekas yang dijajah Belanda. Negara ini berbatasan dengan Guyana Perancis di timur dan Guyana di barat. Di selatan berbatasan dengan Brasil dan di utara dengan Samudra Atlantik.

Di Suriname tinggal lebih kurang 75.000 orang Jawa dan dibawa ke sana dari Hindia Belanda selang tahun 1890-1939. Suriname merupakan salah satu anggota Organisasi Konferensi Islam.

Sejarah

Wilayah Suriname mulai diketahui lapang sejak ratus tahun ke-15, adalah ketika bangsa-bangsa imperialis Eropa bersaing menguasai Guyana, suatu dataran lapang yang terletak di selang Samudera Atlantik, Sungai Amazon, Rio Negro, Sungai Cassiquiare dan Sungai Orinoco. Semula dataran ini oleh para pakar kartografi diberi nama Guyana Karibania (Guyana yang gunanya dataran lapang yang dialiri oleh banyak sungai dan Karibania dari kata Caribs adalah nama penduduk asli yang pertama kali mendiami dataran tersebut).

Dalam suatu kisah fiktif "El Dorado", Guyana digambarkan sebagai suatu wilayah yang kaya akan kandungan emas. Para pakar sejarah memperkirakan bahwa kisah fiktif tersebut merupakan salah satu faktor yang mendorong orang-orang Eropa untuk berkompetisi menguasai Guyana.

Masa penjajahan

Pada tahun 1449 pelaut Spanyol, Alonzo de Ojeda dan Juan de la Cosa berlayar menyusuri pantai timur laut Amerika Selatan, yang masa itu mereka sebut Wild Coast, dan mendarat di wilayah Guyana. Vincent Juan Pinzon kesudahan menguasai Guyana atas nama Raja Spanyol. Selama ratus tahun ke-16 dan ke-17, Guyana direbut silih beralih oleh Spanyol, Belanda, Inggris, Perancis dan Portugal.

Pada tahun 1530 Belanda membangun pusat perdagangan pertama di dataran tersebut. Pada tahun 1593 raja Spanyol mengambil alih dan menguasai Guyana sampai tahun 1595, adalah ketika para bangsawan Inggris datang dan mulai mengusai daerah-daerah pantai. Sementara itu, Belanda mulai mengembangkan perdagangannya secara bertahap di daerah pedalaman. Daerah Guyana sepenuhnya jatuh ke tangan Inggris sejak tahun 1630 sampai tahun 1639.

Pada tahun yang sama Belanda sukses menguasai kembali sebagian luhur Guyana sedangkan Perancis menguasai daerah-daerah di samping sungai Suriname. Kesudahan suatu peristiwa dari persaingan tersebut, wilayah Guyana masa ini terbagi diwujudkan menjadi lima anggota adalah Guyana Espanola (bagian dari Venezuela sekarang); Inglesa (Guyana sekarang); Holandesa (Suriname); Francesa (Cayenne) dan Portuguesa (bagian dari wilayah Brasil). Suriname terletak di anggota tengah dari wilayah Guyana yang telah terbagi-bagi tersebut, terbentang selang dua derajat sampai enam derajat Lintang Utara, dan selang 54 derajat sampai 58 derajat Bujur Barat dengan lapang wilayah kurang bertambah 163.265 kilometer persegi. Ketentuan yang tidak boleh dilampaui anggota timur wilayah Suriname merupakan Sungai Marowijne yang memisahkan Suriname dengan Cayenne; di anggota selatan terdapat deretan pegunungan Acarai dan Toemoe hoemak yang memisahkan Suriname dengan wilayah Brasil. Di anggota barat berbatasan dengan wilayah Guyana yang ditandai oleh saluran Sungai Corantijne, sementara di anggota utara dibatasi oleh garis pantai Samudera Atlantik.

Pada tahun 1651 Suriname diserang oleh Inggris dan sejak masa itu, diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Inggris sampai penandatanganan akad perdamaian Breda tahun 1667. Berdasarkan akad itu, Suriname diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Belanda. Namun Inggris kembali memasuki Suriname pada tahun 1781 sampai 1783 dan Suriname kesudahan diwujudkan menjadi daerah protektorat Inggris dari tahun 1799 sampai 1802. Melalui akad Amiens, 27 Maret 1802, Suriname, Barbice, Demerara dan Essquibo berada di bawah kekuasaan Belanda, namun setahun kesudahan Inggris kembali merebut wilayah-wilayah itu dan sejak tahun 1804 Suriname diwujudkan menjadi koloni Inggris dengan sebutan the British Interregnum.

Selama Suriname berada di bawah kekuasaan Inggris, situasi ekonomi Suriname mengalami kemunduran. Penyebab utama merupakan pelarangan perdagangan budak, sementara kebun-kebun masih sangat memerlukan tenaga buruh untuk dikendalikan. Selanjutnya melalui akad London pada tanggal 13 Agustus 1814 dan diratifikasi dalam akad Wina, Suriname dikembalikan lagi kepada pihak Belanda. Pemerintahan Suriname dipimpin langsung oleh seorang gubernur dengan disertai oleh sebuah dewan kepolisian yang bekerja sebagai penasihat gubernur.

Dengan dihapusnya perbudakan pada tanggal 1 Juli 1863, kehidupan ekonomi lebih tidak menentu. Pada tahun 1870, pemerintah Belanda menandatangani sebuah akad dengan Inggris untuk mendatangkan imigran asing ke Suriname. Akad ini diimplementasikan secara resmi pada tahun 1873 sampai 1917, di mana rombongan imigran Hindustan pertama dari India didatangkan. Kedatangan rombongan berikutnya merupakan para imigran dari Jawa pada tahun 1890 - 1939. Seiring dengan diletakkannya para imigran di sektor perkebunan, Suriname mengalami kemajuan pula dalam sebagian aspek lainnya. Telekomunikasi, pembuatan jalan raya dan pembukaan jalur hubungan laut langsung selang Suriname dan Belanda merupakan contoh.

Pecahnya Perang Dunia Pertama tidak memengaruhi situasi ekonomi-politik Suriname. Pada tanggal 15 Desember 1954, pemerintah Belanda bersama sebagian wakil dari Suriname menandatangani sebuah memorandum yang intinya rencana pengakhiran penjajahan. Dalam sebuah Konferensi Meja Bundar pada tahun 1961, para wakil Suriname yang dipimpin oleh Perdana Menteri Johan Adolf Pengel menuntut diwujudkan wujudnya sebuah pemerintahan sendiri. Tuntutan itu lebih diwujudkan menjadi setelah didirikannya sebagian partai politik yang diwujudkan wujud pada dasawarsa itu, lebih gencar menyampaikan tuntutan supaya Suriname diberikan kebebasan penuh secepatnya.

Tuntutan ini ditanggapi secara serius dengan disediakannya sebuah konferensi di Belanda pada tahun 1970. Konferensi ini disediakan untuk membicarakan persiapan pelepasan Suriname sekaligus menyusun kabinet yang terdiri dari wakil-wakil partai. Suriname selanjutnya diwujudkan menjadi negara merdeka sejak tanggal 25 November 1975. Walaupun demikian, perekonomian negara yang baru merdeka ini tetap sangat tergantung pada pertolongan pembangunan Belanda.

Upaya-upaya penggulingan kekuasaan

Pada tanggal 25 Februari 1980, lima tahun setelah kemerdekaannya, Suriname diguncang oleh kudeta yang dilancarkan pihak militer yang dilakukan oleh para Sersan yang dipimpin Sersan Mayor Desiree Delano Bouterse dan Sersan Roy Dennis Horb. Peristiwa kudeta ini telah berakibat jatuhnya Pemerintah Demokrasi Parlementer pertama sejak kemerdekaan Suriname.

Setelah Rezim Militer Berkuasa, timbullah gerakan-gerakan kontra-revolusi yang bertujuan untuk mengembalikan demokrasi di Suriname dengan kudeta. Namun sebagian usaha kudeta itu gagal untuk menggulingkan rezim militer Bouterse. Kudeta tersebut di antaranya: kudeta oleh Sersan Fred Ormskerk pada 30 Maret 1980, kudeta oleh Sersan Wilfred Hawker pada 15 March 1981, dan terakhir oleh Letnan Surendre Rambocus dan Sersan Djiewansingh Sheombar yang ditolong oleh kelompokan sayap kanan, kaum Buruh, dan politisi Hindustani dan Jawa, tetapi kudeta ini pun gagal.

Sebagai reaksi terhadap pemberontakan tersebut, pada tanggal 8 Desember 1982 pihak militer melakukan penembakan terhadap 15 tokoh oposisi demonstran. Peristiwa ini telah diwujudkan menjadi penyebab untuk ditiadakannya pertolongan pembangunan Belanda kepada Suriname, yang berakibat pada lebih buruknya kondisi perekonomian Suriname. Namun hal ini tidak membuat upaya menggulingkan rezim militer berakhir, justru ini memicu muncul perlawanan lainnya dan kali datang dari Etnis Bushnegro dan Amerindian di Pedalaman Suriname. Mereka tampil sebagai penentang utama kekuasaan militer. Kelompok-kelompok militan dari kedua gugusan itu merupakan kelompokan Mandela (Bushnegro) di bawah pimpinan mantan anggota militer Ronnie Brunswijk dan kelompokan Tukayana Amazones (Amerindian) dibawah pimpinan Alex Jubitana dan Thomas Sabajo.

Lebih kurang 35.000 penduduk Bushnegro dan 6.500 Amerindian telah diwujudkan menjadi pelaku utama pemberontakan terhadap penguasa militer. Puncak dari konflik bersenjata tersebut terjadi pada tahun 1986, adalah ketika Pihak Militer terpaksa wajib berhadapan dengan pemberontak Bushnegro yang telah bersatu dan menamakan dirinya Jungle Commando, dan satu peleton Tentara yang gagal menangkap Ronnie Brunswijk kesudahan melakukan pembantaian terhadap 35 orang Bushnegro di Desa Moiwana (Moiwana Massacre). Sementara itu, dalam tahun yang sama kelompokan Amerindian juga meningkatkan gerak-gerak yang dibuat pemberontakannya. Kemelut ini telah berakibat lebih kurang 7000 orang Bushnegro melarikan diri ke Cayenne (Guyana Perancis) dan berkeinginan suaka politik kepada pemerintah setempat.

Kembali ke demokrasi

Pemerintah militer diakhiri dengan penyelenggaraan pemilihan umum pada bulan November 1987, yang telah mengembalikan kekuasaan pemerintah kepada gugusan sipil. Namun demikian, pemerintahan hasil pemilu ini tidak berjalan lama. Pada bulan Desember 1990, pihak militer kembali melancarkan kudeta tidak berdarah yang diketahui dengan sebutan Kudeta Telepon. Hasilnya pemerintah yang demokratis kembali lumpuh. Pihak militer kesudahan membentuk Pemerintah Sementara yang salah satu tugasnya merupakan mempersiapkan pemilihan umum yang demokratis.

Pada bulan Mei 1991, Pemerintah Sementara telah sukses menyelesaikan tugasnya, adalah dengan disediakannya pemilihan umum, namun hasilnya tidak sesuai dengan keinginan militer, karena kemenangan berada di tangan gugusan sipil. Pada bulan September tahun yang sama, telah terbentuk pemerintah yang baru, dan Drs. R.R. Venetiaan terpilih sebagai presiden dan dengan demikian, karenanya berakhirlah kekuasaan militer.

Langkah terpenting yang segera diupayakan oleh Pemerintah Venetiaan merupakan melanjutkan usaha-usaha ke arah perdamaian yang telah dirintis oleh pemerintah sipil sebelumnya. Hal ini tentunya merupakan tugas berat untuk pemerintah yang baru terbentuk tersebut, terutama karena kondisi ekonomi dan keuangan Suriname yang sangat memprihatinkan, sebagai kesudahan suatu peristiwa dari kemelut politik yang berkepanjangan. Dalam melaksanakan upaya perdamaian tersebut, Presiden R.R. Venetiaan telah membentuk suatu Komisi Khusus yang bekerja sama dengan lembaga-lembaga dan organisasi-organisasi terkait lainnya.

Dalam Pemilu bulan Mei 1996 koalisi penguasa New Front (NF) dan Presiden Venetiaan mengalami kekalahan dan pemerintahannya ditukarkan oleh yang akan menjadi dari oposisi Drs. Jules Wijdenbosch Nationale Demokratische Partij (NDP) dan Radakishun Vooruitstrevende Hervorming Partij (VHP), yang terpilih diwujudkan menjadi Presiden dan Wakil Presiden.

Kesudahan pada pemilu yang disediakan pada tanggal 25 Mei 2000, kekuasaan sukses diraih kembali oleh kombinasi pengusa New Front yang terdiri dari parpol Nationale Partij Suriname (NPS), VHP, Pertjajah Luhur dan Surinaamse Partij van de Arbeid (SPA). Kemenangan New Front ini mengantarkan kembali R.R. Venetiaan (NPS) ke tampuk kursi kepresidenan dan memimpin Suriname untuk masa 5 tahun (tahun 2000-2005). Sebagai Wakil Presiden telah terpilih Jules Rattankoemar Ajodhia dari partai VHP.

Demografi

Populasi

Populasi Suriname terdiri dari sebagian kelompokan minoritas. Kelompokan terbesarnya merupakan Hindustani.

Berdasarkan Sensus Tahun 1990, lebih kurang 143.640 orang (34,2%) merupakan keturunan Hindustani, 132.300 orang (31,5%) merupakan Kreol, 95.740 orang (22,8%) merupakan orang Jawa, 35.700 orang (8,5%) merupakan keturunan Bushnegro, dan 7.560 orang (1,8%) merupakan Amerindian. Sisanya 5.040 orang (1,2%) merupakan keturunan Tionghoa, Eropa (Portugis, Belanda, Inggris), Yahudi Sefardim, Brasil, dan Libanon.

Berdasarkan data statistik dari Biro Pusat Administrasi Kependudukan Suriname, banyak penduduk Suriname pada sensus tahun 2003 tercatat 481.146 warga negara Suriname dengan rata-rata pertumbuhan penduduk 1,3 %. Selain itu terdapat pula warga asing, di antaranya: orang Brasil (45.000), orang Guyana (40.000), dan lain sebagainya (orang Karibia, orang Venezuela, orang Kolombia dan lain sebagainya mencapai 10.000 jiwa).

Populasi Suriname berdasarkan sensus tahun 2004 merupakan sebagai berikut:

• Hindu (27,4%)
• Kreol (17,7%)
• Bushnengro dan Marun (14,7%)
• Jawa (14,6%)
• Kelompokan lain (6,5%):
  • India
  • Cina
  • Boeroes (putih, petani)
  • Yahudi Sefardim dan Yahudi Ashkenaz
  • Libanon
  • Brasil
• Aci 12,5% berasal dari campuran dan 6,6% tidak terdata

Agama

Pada sensus ketujuh, tahun 2007, rasio antar-agama merupakan sebagai berikut:

• 40,7% Kristen (Katolik Roma, Peerke Donders, Reformed, Protestan, Moravia)
• 19,9% Hindu
• 13,5% Islam
• 5,8% tradisional dan agama lainnya
• 4,4% tak beragama
• 15,7% tidak terdata

Bahasa

Bahasa Belanda merupakan bahasa resmi di Suriname. Orang Suriname juga bertutur bahasa mereka: Sranang Tongo, bahasa Hindustani, bahasa Jawa Suriname, dan lainnya. Dan juga bahasa asal bahasa Karibia dan bahasa Arawakan, orang India Suriname juga cakap bahasa mereka sendiri. Selain itu, bahasa Inggris juga digunakan lapang, terutama dalam sarana dan toko yang berarah pariwisata.

Simbol Negara

Simbol Suriname

Simbol negara Suriname digambarkan dalam wujud dua orang Amer-Indian yang memegang busur panah dan mengapit sebuah perisai bermodel oval, berdiri di atas pita dengan tulisan Justitia Pietas, Fides.

Tergambar dalam perisai tersebut, di sisi kiri sebuah kapal layar dan di sisi sebelah kanan sebuah pohon sejenis palma. Kedua gambar tersebut dipisahkan oleh garis vertikal mengikat sebuah segi empat belah ketupat tepat di tengah perisai, dan di dalam segi empat belah ketupat tersebut tergambar bintang segi lima.

Distrik dan resor

Peta distrik di suriname

Suriname dibagi lagi diwujudkan menjadi 62 resor (ressorten).

Topografi

Daratannya dibedakan diwujudkan menjadi tiga anggota, yaitu :

Daerah pesisir/pantai

Daerah pesisir / pantai muda, terbentuk dari tanah liat yang pekat, selang pasir pantai dan gugusan karang yang terletak di bawah permukaan laut. Sedangkan pantai tua sebagian luhur wilayahnya terletak di atas permukaan laut. Kedua daerah ini, sejak diperkenalkannya sistem “polder“ dan pompanisasi, mengembang diwujudkan menjadi daerah pertanian subur dan wilayah pemukiman penduduk. Namun 2 tahun belakang ini, lahan-lahan pertanian tersebut banyak yang terlantar kesudahan suatu peristiwa krisis keuangan untuk pengelolaan sistem irigasi yang bergantung kepada pompa.

Daerah sabana

Daerah Sabana merupakan daerah yang tertutup pasir dan sangat gersang. Di daerah ini hanya tumbuh jenis rumput-rumput tertentu.

Daerah dataran tinggi

Daerah dataran tinggi, terletak di sebelah selatan, sepanjang perbatasan dengan wilayah Brazil. Sebagian luhur daerah ini tertutup oleh hutan tropis yang berproduksi kayu berkualitas tinggi (kayu keras).

Flora dan fauna

Bertambah dari 80 % tanah Suriname masih berupa hutan belukar yang di dalamnya hidup berbagai jenis/species tumbuhan dan satwa. Suriname terkenal kaya akan jenis floranya. Di lain jenis tumbuhan yang terkenal merupakan jenis kayu keras seperti Bruinhard, Purplehard dan Zwartekabes. Kayu-kayu tersebut diekspor dan merupakan sumber devisa negara yang sangat penting. Di samping itu, Suriname juga terkenal dengan berbagai jenis satwa, adun yang sudah diternakkan maupun yang masih merupakan binatang liar.

Galeria gambar

Lihat juga

Pustaka

1. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama cia
2. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Census
3. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama census
4. ^ a b "Suriname". International Monetary Fund. Diakses 22 April 2012. 

Pranala luar

Sumber :
p2kp.al-quran.co, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, informasi.web.id, dan lain sebagainya.

Page 8

Republik Suriname (Surinam), dahulu bernama Guyana Belanda atau Guiana Belanda merupakan sebuah negara di Amerika Selatan dan merupakan bekas jajahan Belanda. Negara ini berbatasan dengan Guyana Perancis di timur dan Guyana di barat. Di selatan berbatasan dengan Brasil dan di utara dengan Samudra Atlantik.

Di Suriname tinggal sekitar 75.000 orang Jawa dan dibawa ke sana dari Hindia Belanda selang tahun 1890-1939. Suriname merupakan salah satu anggota Organisasi Konferensi Islam.

Sejarah

Wilayah Suriname mulai diketahui lapang sejak ratus tahun ke-15, adalah ketika bangsa-bangsa imperialis Eropa bersaing menguasai Guyana, suatu dataran lapang yang terletak di selang Samudera Atlantik, Sungai Amazon, Rio Negro, Sungai Cassiquiare dan Sungai Orinoco. Semula dataran ini oleh para pakar kartografi diberi nama Guyana Karibania (Guyana yang gunanya dataran lapang yang dialiri oleh banyak sungai dan Karibania dari kata Caribs adalah nama penduduk asli yang pertama kali mendiami dataran tersebut).

Dalam suatu kisah fiktif "El Dorado", Guyana digambarkan sebagai suatu wilayah yang kaya akan kandungan emas. Para pakar sejarah memperkirakan bahwa kisah fiktif tersebut merupakan salah satu faktor yang mendorong orang-orang Eropa untuk berkompetisi menguasai Guyana.

Masa penjajahan

Pada tahun 1449 pelaut Spanyol, Alonzo de Ojeda dan Juan de la Cosa berlayar menyusuri pantai timur laut Amerika Selatan, yang saat itu mereka sebut Wild Coast, dan mendarat di wilayah Guyana. Vincent Juan Pinzon kesudahan menguasai Guyana atas nama Raja Spanyol. Selama ratus tahun ke-16 dan ke-17, Guyana direbut silih beralih oleh Spanyol, Belanda, Inggris, Perancis dan Portugal.

Pada tahun 1530 Belanda membangun pusat perdagangan pertama di dataran tersebut. Pada tahun 1593 raja Spanyol mengambil alih dan menguasai Guyana sampai tahun 1595, adalah ketika para bangsawan Inggris datang dan mulai mengusai daerah-daerah pantai. Sementara itu, Belanda mulai mengembangkan perdagangannya secara bertahap di daerah pedalaman. Daerah Guyana sepenuhnya jatuh ke tangan Inggris sejak tahun 1630 sampai tahun 1639.

Pada tahun yang sama Belanda sukses menguasai kembali sebagian luhur Guyana sedangkan Perancis menguasai daerah-daerah di samping sungai Suriname. Kesudahan suatu peristiwa dari persaingan tersebut, wilayah Guyana saat ini terbagi diwujudkan menjadi lima anggota adalah Guyana Espanola (bagian dari Venezuela sekarang); Inglesa (Guyana sekarang); Holandesa (Suriname); Francesa (Cayenne) dan Portuguesa (bagian dari wilayah Brasil). Suriname terletak di anggota tengah dari wilayah Guyana yang telah terbagi-bagi tersebut, terbentang selang dua derajat sampai enam derajat Lintang Utara, dan selang 54 derajat sampai 58 derajat Bujur Barat dengan lapang wilayah kurang bertambah 163.265 kilometer persegi. Ketentuan yang tidak boleh dilampaui anggota timur wilayah Suriname merupakan Sungai Marowijne yang memisahkan Suriname dengan Cayenne; di anggota selatan terdapat deretan pegunungan Acarai dan Toemoe hoemak yang memisahkan Suriname dengan wilayah Brasil. Di anggota barat berbatasan dengan wilayah Guyana yang ditandai oleh saluran Sungai Corantijne, sementara di anggota utara dibatasi oleh garis pantai Samudera Atlantik.

Pada tahun 1651 Suriname diserang oleh Inggris dan sejak saat itu, diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Inggris sampai penandatanganan akad perdamaian Breda tahun 1667. Berdasarkan akad itu, Suriname diwujudkan menjadi wilayah kekuasaan Belanda. Namun Inggris kembali memasuki Suriname pada tahun 1781 sampai 1783 dan Suriname kesudahan diwujudkan menjadi daerah protektorat Inggris dari tahun 1799 sampai 1802. Melalui akad Amiens, 27 Maret 1802, Suriname, Barbice, Demerara dan Essquibo berada di bawah kekuasaan Belanda, namun setahun kesudahan Inggris kembali merebut wilayah-wilayah itu dan sejak tahun 1804 Suriname diwujudkan menjadi koloni Inggris dengan sebutan the British Interregnum.

Selama Suriname berada di bawah kekuasaan Inggris, situasi ekonomi Suriname mengalami kemunduran. Penyebab utama merupakan pelarangan perdagangan budak, sementara kebun-kebun masih sangat memerlukan tenaga buruh untuk dikendalikan. Selanjutnya melalui akad London pada tanggal 13 Agustus 1814 dan diratifikasi dalam akad Wina, Suriname dikembalikan lagi kepada pihak Belanda. Pemerintahan Suriname dipimpin langsung oleh seorang gubernur dengan disertai oleh sebuah dewan kepolisian yang bekerja sebagai penasihat gubernur.

Dengan dihapusnya perbudakan pada tanggal 1 Juli 1863, kehidupan ekonomi lebih tidak menentu. Pada tahun 1870, pemerintah Belanda menandatangani sebuah akad dengan Inggris untuk mendatangkan imigran asing ke Suriname. Akad ini diimplementasikan secara resmi pada tahun 1873 sampai 1917, di mana rombongan imigran Hindustan pertama dari India didatangkan. Kedatangan rombongan berikutnya merupakan para imigran dari Jawa pada tahun 1890 - 1939. Seiring dengan diletakkannya para imigran di sektor perkebunan, Suriname mengalami kemajuan pula dalam beberapa aspek lainnya. Telekomunikasi, pembuatan jalan raya dan pembukaan jalur hubungan laut langsung selang Suriname dan Belanda merupakan contoh.

Pecahnya Perang Dunia Pertama tidak memengaruhi situasi ekonomi-politik Suriname. Pada tanggal 15 Desember 1954, pemerintah Belanda bersama beberapa wakil dari Suriname menandatangani sebuah memorandum yang intinya rencana pengakhiran penjajahan. Dalam sebuah Konferensi Meja Bundar pada tahun 1961, para wakil Suriname yang dipimpin oleh Perdana Menteri Johan Adolf Pengel menuntut diwujudkan wujudnya sebuah pemerintahan sendiri. Tuntutan itu lebih diwujudkan menjadi setelah didirikannya beberapa partai politik yang diwujudkan wujud pada dasawarsa itu, lebih gencar menyampaikan tuntutan supaya Suriname diberikan kebebasan penuh secepatnya.

Tuntutan ini ditanggapi secara serius dengan disediakannya sebuah konferensi di Belanda pada tahun 1970. Konferensi ini disediakan untuk membicarakan persiapan pelepasan Suriname sekaligus menyusun kabinet yang terdiri dari wakil-wakil partai. Suriname selanjutnya diwujudkan menjadi negara merdeka sejak tanggal 25 November 1975. Walaupun demikian, perekonomian negara yang baru merdeka ini tetap sangat tergantung pada bantuan pembangunan Belanda.

Upaya-upaya penggulingan kekuasaan

Pada tanggal 25 Februari 1980, lima tahun setelah kemerdekaannya, Suriname diguncang oleh kudeta yang dilancarkan pihak militer yang dilakukan oleh para Sersan yang dipimpin Sersan Mayor Desiree Delano Bouterse dan Sersan Roy Dennis Horb. Peristiwa kudeta ini telah berakibat jatuhnya Pemerintah Demokrasi Parlementer pertama sejak kemerdekaan Suriname.

Setelah Rezim Militer Berkuasa, timbullah gerakan-gerakan kontra-revolusi yang bertujuan untuk mengembalikan demokrasi di Suriname dengan kudeta. Namun beberapa usaha kudeta itu gagal untuk menggulingkan rezim militer Bouterse. Kudeta tersebut di antaranya: kudeta oleh Sersan Fred Ormskerk pada 30 Maret 1980, kudeta oleh Sersan Wilfred Hawker pada 15 March 1981, dan terakhir oleh Letnan Surendre Rambocus dan Sersan Djiewansingh Sheombar yang dibantu oleh kelompokan sayap kanan, kaum Buruh, dan politisi Hindustani dan Jawa, tetapi kudeta ini pun gagal.

Sebagai reaksi terhadap pemberontakan tersebut, pada tanggal 8 Desember 1982 pihak militer melakukan penembakan terhadap 15 tokoh oposisi demonstran. Peristiwa ini telah diwujudkan menjadi penyebab untuk ditiadakannya bantuan pembangunan Belanda kepada Suriname, yang berakibat pada lebih buruknya kondisi perekonomian Suriname. Namun hal ini tidak membuat upaya menggulingkan rezim militer berakhir, justru ini memicu muncul perlawanan lainnya dan kali datang dari Etnis Bushnegro dan Amerindian di Pedalaman Suriname. Mereka tampil sebagai penentang utama kekuasaan militer. Kelompok-kelompok militan dari kedua golongan itu merupakan kelompokan Mandela (Bushnegro) di bawah pimpinan mantan anggota militer Ronnie Brunswijk dan kelompokan Tukayana Amazones (Amerindian) dibawah pimpinan Alex Jubitana dan Thomas Sabajo.

Sekitar 35.000 penduduk Bushnegro dan 6.500 Amerindian telah diwujudkan menjadi pelaku utama pemberontakan terhadap penguasa militer. Puncak dari konflik bersenjata tersebut terjadi pada tahun 1986, adalah ketika Pihak Militer terpaksa harus berhadapan dengan pemberontak Bushnegro yang telah bersatu dan menamakan dirinya Jungle Commando, dan satu peleton Tentara yang gagal menangkap Ronnie Brunswijk kesudahan melakukan pembantaian terhadap 35 orang Bushnegro di Desa Moiwana (Moiwana Massacre). Sementara itu, dalam tahun yang sama kelompokan Amerindian juga meningkatkan gerak-gerak yang dibuat pemberontakannya. Kemelut ini telah berakibat sekitar 7000 orang Bushnegro melarikan diri ke Cayenne (Guyana Perancis) dan berkeinginan suaka politik kepada pemerintah setempat.

Kembali ke demokrasi

Pemerintah militer diakhiri dengan penyelenggaraan pemilihan umum pada bulan November 1987, yang telah mengembalikan kekuasaan pemerintah kepada golongan sipil. Namun demikian, pemerintahan hasil pemilu ini tidak berjalan lama. Pada bulan Desember 1990, pihak militer kembali melancarkan kudeta tidak berdarah yang diketahui dengan sebutan Kudeta Telepon. Hasilnya pemerintah yang demokratis kembali lumpuh. Pihak militer kesudahan membentuk Pemerintah Sementara yang salah satu tugasnya merupakan mempersiapkan pemilihan umum yang demokratis.

Pada bulan Mei 1991, Pemerintah Sementara telah sukses menyelesaikan tugasnya, adalah dengan diselenggarakannya pemilihan umum, namun hasilnya tidak sesuai dengan keinginan militer, karena kemenangan berada di tangan golongan sipil. Pada bulan September tahun yang sama, telah terbentuk pemerintah yang baru, dan Drs. R.R. Venetiaan terpilih sebagai presiden dan dengan demikian, maka berakhirlah kekuasaan militer.

Langkah terpenting yang segera diupayakan oleh Pemerintah Venetiaan merupakan melanjutkan usaha-usaha ke arah perdamaian yang telah dirintis oleh pemerintah sipil sebelumnya. Hal ini tentunya merupakan tugas berat untuk pemerintah yang baru terbentuk tersebut, terutama karena kondisi ekonomi dan keuangan Suriname yang sangat memprihatinkan, sebagai kesudahan suatu peristiwa dari kemelut politik yang berkepanjangan. Dalam melaksanakan upaya perdamaian tersebut, Presiden R.R. Venetiaan telah membentuk suatu Komisi Khusus yang bekerja sama dengan lembaga-lembaga dan organisasi-organisasi terkait lainnya.

Dalam Pemilu bulan Mei 1996 koalisi penguasa New Front (NF) dan Presiden Venetiaan mengalami kekalahan dan pemerintahannya ditukarkan oleh yang akan menjadi dari oposisi Drs. Jules Wijdenbosch Nationale Demokratische Partij (NDP) dan Radakishun Vooruitstrevende Hervorming Partij (VHP), yang terpilih diwujudkan menjadi Presiden dan Wakil Presiden.

Kesudahan pada pemilu yang diselenggarakan pada tanggal 25 Mei 2000, kekuasaan sukses diraih kembali oleh kombinasi pengusa New Front yang terdiri dari parpol Nationale Partij Suriname (NPS), VHP, Pertjajah Luhur dan Surinaamse Partij van de Arbeid (SPA). Kemenangan New Front ini mengantarkan kembali R.R. Venetiaan (NPS) ke tampuk kursi kepresidenan dan memimpin Suriname untuk masa 5 tahun (tahun 2000-2005). Sebagai Wakil Presiden telah terpilih Jules Rattankoemar Ajodhia dari partai VHP.

Demografi

Populasi

Populasi Suriname terdiri dari beberapa kelompokan minoritas. Kelompokan terbesarnya merupakan Hindustani.

Berdasarkan Sensus Tahun 1990, sekitar 143.640 orang (34,2%) merupakan keturunan Hindustani, 132.300 orang (31,5%) merupakan Kreol, 95.740 orang (22,8%) merupakan orang Jawa, 35.700 orang (8,5%) merupakan keturunan Bushnegro, dan 7.560 orang (1,8%) merupakan Amerindian. Sisanya 5.040 orang (1,2%) merupakan keturunan Tionghoa, Eropa (Portugis, Belanda, Inggris), Yahudi Sefardim, Brasil, dan Libanon.

Berdasarkan data statistik dari Biro Pusat Administrasi Kependudukan Suriname, banyak penduduk Suriname pada sensus tahun 2003 tercatat 481.146 warga negara Suriname dengan rata-rata pertumbuhan penduduk 1,3 %. Selain itu terdapat pula warga asing, di antaranya: orang Brasil (45.000), orang Guyana (40.000), dan lain sebagainya (orang Karibia, orang Venezuela, orang Kolombia dan lain sebagainya mencapai 10.000 jiwa).

Populasi Suriname berdasarkan sensus tahun 2004 merupakan sebagai berikut:

• Hindu (27,4%)
• Kreol (17,7%)
• Bushnengro dan Marun (14,7%)
• Jawa (14,6%)
• Kelompokan lain (6,5%):
  • India
  • Cina
  • Boeroes (putih, petani)
  • Yahudi Sefardim dan Yahudi Ashkenaz
  • Libanon
  • Brasil
• Aci 12,5% berasal dari campuran dan 6,6% tidak terdata

Agama

Pada sensus ketujuh, tahun 2007, rasio antar-agama merupakan sebagai berikut:

• 40,7% Kristen (Katolik Roma, Peerke Donders, Reformed, Protestan, Moravia)
• 19,9% Hindu
• 13,5% Islam
• 5,8% tradisional dan agama lainnya
• 4,4% tak beragama
• 15,7% tidak terdata

Bahasa

Bahasa Belanda merupakan bahasa resmi di Suriname. Orang Suriname juga bertutur bahasa mereka: Sranang Tongo, bahasa Hindustani, bahasa Jawa Suriname, dan lainnya. Dan juga bahasa asal bahasa Karibia dan bahasa Arawakan, orang India Suriname juga cakap bahasa mereka sendiri. Selain itu, bahasa Inggris juga digunakan lapang, terutama dalam sarana dan toko yang berarah pariwisata.

Simbol Negara

Simbol Suriname

Simbol negara Suriname digambarkan dalam wujud dua orang Amer-Indian yang memegang busur panah dan mengapit sebuah perisai bermodel oval, berdiri di atas pita dengan tulisan Justitia Pietas, Fides.

Tergambar dalam perisai tersebut, di sisi kiri sebuah kapal layar dan di sisi sebelah kanan sebuah pohon sejenis palma. Kedua gambar tersebut dipisahkan oleh garis vertikal mengikat sebuah segi empat belah ketupat tepat di tengah perisai, dan di dalam segi empat belah ketupat tersebut tergambar bintang segi lima.

Distrik dan resor

Peta distrik di suriname

Suriname dibagi lagi diwujudkan menjadi 62 resor (ressorten).

Topografi

Daratannya dibedakan diwujudkan menjadi tiga anggota, yaitu :

Daerah pesisir/pantai

Daerah pesisir / pantai muda, terbentuk dari tanah liat yang pekat, selang pasir pantai dan gugusan karang yang terletak di bawah permukaan laut. Sedangkan pantai tua sebagian luhur wilayahnya terletak di atas permukaan laut. Kedua daerah ini, sejak diperkenalkannya sistem “polder“ dan pompanisasi, mengembang diwujudkan menjadi daerah pertanian subur dan wilayah pemukiman penduduk. Namun 2 tahun belakang ini, lahan-lahan pertanian tersebut banyak yang terlantar kesudahan suatu peristiwa krisis keuangan untuk pengelolaan sistem irigasi yang bergantung kepada pompa.

Daerah sabana

Daerah Sabana merupakan daerah yang tertutup pasir dan sangat gersang. Di daerah ini hanya tumbuh jenis rumput-rumput tertentu.

Daerah dataran tinggi

Daerah dataran tinggi, terletak di sebelah selatan, sepanjang perbatasan dengan wilayah Brazil. Sebagian luhur daerah ini tertutup oleh hutan tropis yang berproduksi kayu berkualitas tinggi (kayu keras).

Flora dan fauna

Bertambah dari 80 % tanah Suriname masih berupa hutan belukar yang di dalamnya hidup berbagai jenis/species tumbuhan dan satwa. Suriname terkenal kaya akan jenis floranya. Di lain jenis tumbuhan yang terkenal merupakan jenis kayu keras seperti Bruinhard, Purplehard dan Zwartekabes. Kayu-kayu tersebut diekspor dan merupakan sumber devisa negara yang sangat penting. Di samping itu, Suriname juga terkenal dengan berbagai macam satwa, adun yang sudah diternakkan maupun yang masih merupakan binatang liar.

Galeria gambar

Lihat juga

Pustaka

1. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama cia
2. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Census
3. ^ Kekeliruan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama census
4. ^ a b "Suriname". International Monetary Fund. Diakses 22 April 2012. 

Pranala luar

Sumber :
p2kp.al-quran.co, wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, informasi.web.id, dan lain sebagainya.

Page 9

Tags / tagged: mauritania, moulaye, ould, mohamed, laghdaf, kemerdekaan, dari, perancis, 28, merupakan, kedua, negara, tidak, menggunakan, sistem, mauritius, mesir, mozambik, namibia, niger, nigeria, pantai, guinea, bissau, guyana, indonesia, irak, iran, kamerun, buku, ensiklopedi, pendiri, pemantau, brasil, eritrea, india, venezuela, sumber, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, p2kp, stiki, ac, id, eksekutif, bahasa, ensiklopedia

Page 10

Tags / tagged: mauritania, moulaye, ould, mohamed, laghdaf, kemerdekaan, dari, perancis, 28, merupakan, kedua, negara, tidak, menggunakan, sistem, mauritius, mesir, mozambik, namibia, niger, nigeria, pantai, guinea, bissau, guyana, indonesia, irak, iran, kamerun, buku, ensiklopedi, pendiri, pemantau, brasil, eritrea, india, venezuela, sumber, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, p2kp, stiki, ac, id, eksekutif, bahasa, ensiklopedia

Page 11

Tags / tagged: mauritania, moulaye, ould, mohamed, laghdaf, kemerdekaan, dari, perancis, 28, merupakan, kedua, negara, tidak, menggunakan, sistem, mauritius, mesir, mozambik, namibia, niger, nigeria, pantai, guinea, bissau, guyana, indonesia, irak, iran, kamerun, set, of, special, encyclopedia, pendiri, pemantau, brasil, eritrea, india, venezuela, sumber, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, p2kp, stiki, ac, id, eksekutif, indonesian

Page 12

Tags / tagged: mauritania, moulaye, ould, mohamed, laghdaf, kemerdekaan, dari, perancis, 28, merupakan, kedua, negara, tidak, menggunakan, sistem, mauritius, mesir, mozambik, namibia, niger, nigeria, pantai, guinea, bissau, guyana, indonesia, irak, iran, kamerun, set, of, special, encyclopedia, pendiri, pemantau, brasil, eritrea, india, venezuela, sumber, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, p2kp, stiki, ac, id, eksekutif, indonesian

Page 13

Mauritius adalah sebuah negara kepulauan di barat kekuatan Samudra Hindia, sekitar 900 kilometer sebelah timur Madagaskar. Selain Pulau Mauritius, negara ini juga mencakup Kepulauan Cargados Carajos, Rodrigues dan Kepulauan Agalega. Mauritius termasuk dalam Kepulauan Mascarene, beserta Pulau Reunion milik Perancis 200 kilometer sebelah barat kekuatan Mauritius.

Geografi

Bersama dengan Reunion dan Rodrigues, Mauritius adalah anggota dari Kepulauan Mascarene. Kepulauan ini terbentuk oleh ledakan vulkanis bawah laut ketika Lempeng Afrika memainkan usaha menuju titik panas (hotspot) Reunion. Mauritius dan Rodrigues terbentuk 8-10 juta tahun lalu. Kedua gunung itu tidak lagi aktif dan titik panas tersebut sekarang berdiam di bawah Reunion. Pulau Mauritius sendiri terbentuk di sekeliling plato tengah, dengan puncak tertinggi Piton de la Riviere Noire (828 m). Di sekeliling plato, krater yang asli masih mampu dibedakan dari gunung-gunung lainnya Cuaca tropis di Mauritius dipengaruhi oleh angin dari arah tenggara; musim dingin dari Mei-November dan musim panas dari November-Mei. Angin siklon kebanyakan terjadi selama November-April. Ibu kota dan juga kota terbesarnya adalah Port Louis di anggota barat laut. Kota-kota penting lainnya adalah Curepipe, Vacoas, Phoenix, Quatre Bornes, Rose-Hill dan Beau-Bassin.

Sejarah

Pulau Mauritius ditemukan oleh bangsa Portugal tahun 1505, dan pertama kali dijajah oleh Belanda tahun 1638. Belanda menamakannya "Mauritius" untuk mengenang Pangeran Maurice dari Nassau. Perancis menguasai pulau itu sepanjang masa waktu seratus tahun ke-18 lalu menamakannya Ile de France. Mauritius kemudian ditinggali oleh Britania Raya tahun 1810 dan dikembalikan ke nama semula.

Kemerdekaan diraih tahun 1968 dengan pemerintahan republik yang masuk dalam kumpulan Persemakmuran tahun 1992. Mauritius adalah negara demokrasi yang relatif stabil dengan pemilihan umum reguler dan catatan hak asasi manusia yang patut. Arus investasi asing ke Mauritus yang cukup banyak menjadikannya salah satu negara dengan pendapatan per kapita tertinggi di Afrika.

Politik

Kepala negara Mauritius adalah seorang Presiden dengan masa kedudukan lima tahun yang dipilih dengan Majelis Nasional, parlemen unikameral Mauritius. Dari total 66 anggota parlemen, 62 orang dipilih melalui hasil suara terbanyak dan 4 lainnya dipilih untuk mewakili etnik minoritas, tergantung untuk hasil pemilu. Parlemen dipimpin oleh Perdana Menteri dan beberapa menteri.

Pembagian administratif

Pulau Mauritius terbagi untuk 9 distrik:

• Black River
• Flacq
• Grand Port
• Moka
• Pamplemousses
• Plaines Wilhems
• Distrik Port Louis
• Riviere du Rempart
• Savanne

Ketiga pulau berikut ini adalah dependensi milik Mauritius:

• Kepulauan Agalega
• Cargados Carajos
• Rodrigues

Ekonomi

Selama kemerdekaan pada 1968, Mauritius telah mengembang dari ekonomi berbasis agraris yang pendapatannya rendah hingga dijadikan ekonomi dengan pendapatan sedang yang bervariasi sektor pertumbuhannya seperti industri, finansial dan pariwisata. Pada kebanyakan periode, pertumbuhan tahunan sampai 5%-6%. Oleh karenanya, perhitungan usia penduduk meningkat, tingkat kematian balita menurun dan infrastruktur membaik.

Gula tebu ditanam di 90% area pertanian dan dia mencakup 25% dari pendapatan ekspor. Namun pada 1999, suatu rekor kemarau merusakkan area tebu. Strategi pembangunan berpusat pada masuknya investasi asing. Mauritius telah menarik sedikitnya 9.000 bidang usaha offshore, kebanyakannya adalah usaha di India dan Afrika Selatan. Investasi di sektor perbankan telah sampai semakin dari US$ 1 miliar. Tingkat pengangguran sampai level 7,6% pada 2004.

Demografi

Dua bahasa resmi Mauritius adalah bahasa Inggris dan bahasa Perancis. Walaupun Perancis tidak lagi menguasai negara itu sejak 200 tahun lalu, bahasa Perancis masih sering dituturkan. Bahasa Kreol yang berasal dari bahasa Perancis dengan pengaruh bahasa-bahasa Inggris, Portugis dan Hindi juga sering dituturkan oleh warga Mauritius. Bahasa Kreol tertulis telah mengembang sejak kesudahan 1960-an dan tidak benar kemiripan dengan bahasa Perancis. Beberapa bahasa Asia Selatan seperti Hindi, Urdu dan Telugu juga dituturkan.

Bahasa Urdu dipakai oleh pekerja keturunan India yang dibawa ke sana oleh Britania Raya. Ras Indo-Mauritius mencakup sekitar 70% dari total penduduk. Populasi lainnya adalah ras Afrika, Prancis, Tionghoa atau ras campuran.

Mayoritas penduduk Mauritius beragama Hindu (50%), sedangkan lainnyanya Kristen (28%) dan Islam (17%).

Kebiasaan

Sejarah kolonial Mauritius yang beragam tercermin dalam norma budaya istiadatnya. Misalnya, masakan khas Mauritius adalah campuran dari resep Belanda, Perancis, India dan Kreol.

Pada 1847, Mauritius dijadikan negara kelima di dunia yang mengeluarkan perangko. Dua tipe perangko yang dikeluarkan waktu itu, yakni Red Penny dan Blue Penny, kemungkinan sangat terkenal di dunia karena jarang ditemukan sehingga harganya mahal.

Ketika ditemukan, Pulau Mauritius adalah habitat untuk spesies burung yang dahulunya tidak dikenal. Bangsa Portugal menamakannya dodo (simpleton) karena dodo tidak kelihatan terlalu terang. Namun, pada kesudahan 1681, semua burung dodo telah dibunuh oleh penghuni pulau atau binatang peliharaan mereka. Burung dodo masih disuguhkan sebagai suporter lambang negara.

Pranala luar

Sumber :
wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, m.andrafarm.com, p2kp.andrafarm.com, dan sebagainya.

Page 14

Mauritius adalah sebuah negara kepulauan di barat kekuatan Samudra Hindia, sekitar 900 kilometer sebelah timur Madagaskar. Selain Pulau Mauritius, negara ini juga mencakup Kepulauan Cargados Carajos, Rodrigues dan Kepulauan Agalega. Mauritius termasuk dalam Kepulauan Mascarene, beserta Pulau Reunion milik Perancis 200 kilometer sebelah barat kekuatan Mauritius.

Geografi

Bersama dengan Reunion dan Rodrigues, Mauritius adalah anggota dari Kepulauan Mascarene. Kepulauan ini terbentuk oleh ledakan vulkanis bawah laut ketika Lempeng Afrika memainkan usaha menuju titik panas (hotspot) Reunion. Mauritius dan Rodrigues terbentuk 8-10 juta tahun lalu. Kedua gunung itu tidak lagi aktif dan titik panas tersebut sekarang berdiam di bawah Reunion. Pulau Mauritius sendiri terbentuk di sekeliling plato tengah, dengan puncak tertinggi Piton de la Riviere Noire (828 m). Di sekeliling plato, krater yang asli masih mampu dibedakan dari gunung-gunung lainnya Cuaca tropis di Mauritius dipengaruhi oleh angin dari arah tenggara; musim dingin dari Mei-November dan musim panas dari November-Mei. Angin siklon kebanyakan terjadi selama November-April. Ibu kota dan juga kota terbesarnya adalah Port Louis di anggota barat laut. Kota-kota penting lainnya adalah Curepipe, Vacoas, Phoenix, Quatre Bornes, Rose-Hill dan Beau-Bassin.

Sejarah

Pulau Mauritius ditemukan oleh bangsa Portugal tahun 1505, dan pertama kali dijajah oleh Belanda tahun 1638. Belanda menamakannya "Mauritius" untuk mengenang Pangeran Maurice dari Nassau. Perancis menguasai pulau itu sepanjang masa waktu seratus tahun ke-18 lalu menamakannya Ile de France. Mauritius kemudian ditinggali oleh Britania Raya tahun 1810 dan dikembalikan ke nama semula.

Kemerdekaan diraih tahun 1968 dengan pemerintahan republik yang masuk dalam kumpulan Persemakmuran tahun 1992. Mauritius adalah negara demokrasi yang relatif stabil dengan pemilihan umum reguler dan catatan hak asasi manusia yang patut. Arus investasi asing ke Mauritus yang cukup banyak menjadikannya salah satu negara dengan pendapatan per kapita tertinggi di Afrika.

Politik

Kepala negara Mauritius adalah seorang Presiden dengan masa kedudukan lima tahun yang dipilih dengan Majelis Nasional, parlemen unikameral Mauritius. Dari total 66 anggota parlemen, 62 orang dipilih melalui hasil suara paling banyak dan 4 lainnya dipilih untuk mewakili etnik minoritas, tergantung untuk hasil pemilu. Parlemen dipimpin oleh Perdana Menteri dan beberapa menteri.

Pembagian administratif

Pulau Mauritius terbagi untuk 9 distrik:

• Black River
• Flacq
• Grand Port
• Moka
• Pamplemousses
• Plaines Wilhems
• Distrik Port Louis
• Riviere du Rempart
• Savanne

Ketiga pulau berikut ini adalah dependensi milik Mauritius:

• Kepulauan Agalega
• Cargados Carajos
• Rodrigues

Ekonomi

Selama kemerdekaan pada 1968, Mauritius telah mengembang dari ekonomi berbasis agraris yang pendapatannya rendah hingga dijadikan ekonomi dengan pendapatan sedang yang bervariasi sektor pertumbuhannya seperti industri, finansial dan pariwisata. Pada kebanyakan periode, pertumbuhan tahunan sampai 5%-6%. Oleh karenanya, perhitungan usia penduduk meningkat, tingkat kematian balita menurun dan infrastruktur membaik.

Gula tebu ditanam di 90% area pertanian dan dia mencakup 25% dari pendapatan ekspor. Namun pada 1999, suatu rekor kemarau merusakkan area tebu. Strategi pembangunan berpusat pada masuknya investasi asing. Mauritius telah menarik sedikitnya 9.000 bidang usaha offshore, kebanyakannya adalah usaha di India dan Afrika Selatan. Investasi di sektor perbankan telah sampai semakin dari US$ 1 miliar. Tingkat pengangguran sampai level 7,6% pada 2004.

Demografi

Dua bahasa resmi Mauritius adalah bahasa Inggris dan bahasa Perancis. Walaupun Perancis tidak lagi menguasai negara itu sejak 200 tahun lalu, bahasa Perancis masih sering dituturkan. Bahasa Kreol yang berasal dari bahasa Perancis dengan pengaruh bahasa-bahasa Inggris, Portugis dan Hindi juga sering dituturkan oleh warga Mauritius. Bahasa Kreol tertulis telah mengembang sejak kesudahan 1960-an dan tidak benar kemiripan dengan bahasa Perancis. Beberapa bahasa Asia Selatan seperti Hindi, Urdu dan Telugu juga dituturkan.

Bahasa Urdu dipakai oleh pekerja keturunan India yang dibawa ke sana oleh Britania Raya. Ras Indo-Mauritius mencakup sekitar 70% dari total penduduk. Populasi lainnya adalah ras Afrika, Prancis, Tionghoa atau ras campuran.

Mayoritas penduduk Mauritius beragama Hindu (50%), sedangkan lainnyanya Kristen (28%) dan Islam (17%).

Kebiasaan

Sejarah kolonial Mauritius yang beragam tercermin dalam norma budaya istiadatnya. Misalnya, masakan khas Mauritius adalah campuran dari resep Belanda, Perancis, India dan Kreol.

Pada 1847, Mauritius dijadikan negara kelima di dunia yang mengeluarkan perangko. Dua tipe perangko yang dikeluarkan waktu itu, yakni Red Penny dan Blue Penny, probabilitas sangat terkenal di dunia karena jarang ditemukan sehingga harganya mahal.

Ketika ditemukan, Pulau Mauritius adalah habitat untuk spesies burung yang dahulunya tidak dikenal. Bangsa Portugal menamakannya dodo (simpleton) karena dodo tidak kelihatan terlalu terang. Namun, pada kesudahan 1681, semua burung dodo telah dibunuh oleh penghuni pulau atau binatang peliharaan mereka. Burung dodo masih disuguhkan sebagai suporter lambang negara.

Pranala luar

Sumber :
wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, m.andrafarm.com, p2kp.andrafarm.com, dan sebagainya.

Page 15

Mayotte (bahasa Perancis: Mayotte, diucapkan [majɔt]; Shimaore: Maore, [maore]; Kibushi: Mahori), secara formal Departemen Mayotte (Perancis: Départementale de Mayotte), merupakan sebuah departemen seberang laut Perancis yang terdiri dari sebuah pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), satu pulau kecil, Petite-Terre (atau Pamanzi), dan beberapa kepulauan kecil di sekitar dua pulau tersebut.

Mayotte terletak di ujung utara Selat Mozambik di Samudera Hindia, antara utara Madagaskar dan utara Mozambik. Teritorinya secara geografi anggota dari Kepulauan Komoro, tetapi terpisah secara politik sejak 1970-an. Teritori ini juga dikenal sebagai Mahoré, nama asli pulau utama, khususnya oleh pendukung pembentukannya dalam Uni Komoro.

Geografi

Peta Komoro dengan Mayotte

Pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), secara geografi merupakan yang tertua dari Kepulauan Komoro, 39 kilometer (24 mil) panjangnya dan 22 kilometer (13½ mil) lapangnya, dan titik tertingginya adalah Gunung Benara (Perancis: Mont Bénara; Shimaore: Mlima Bénara) dengan 660 meter (2.165 kaki) di atas permukaan laut. Karena terdapat gunung berapi, tanahnya subur di beberapa kawasan. Karang koral yang mengelilingi kebanyakan pulau menjamin perlindungan kapal dan tempat tinggal binatang laut.

Dzaoudzi adalah ibukota Kepulauan Komoro sampai 1977. Terletak di Petite-Terre (atau Pamanzi), seluas 10 kilometer persegi (3.9 mil persegi), pulau ini diproduksi menjadi yang terbesar dari beberapa pulau kecil tidak jauh Mahoré. Mayotte adalah anggota Komisi Samudera Hindia, dengan keanggotaan terpisah dari Kepulauan Komoro.

Sejarah

Untuk sejarah Mayotte sebelum 1974, lihat Sejarah Komoro.

Tahun 1500, kesultanan Maore atau Mawuti (berdasarkan جزيرة الموت dalam Bahasa Arab (berarti pulau para orang mati/kematian) dan berubah diproduksi menjadi Mayotte dalam Bahasa Perancis) didirikan di pulau itu.

Tahun 1503, Mayotte ditemukan oleh penjelajah Portugis, tetapi tidak diproduksi menjadi koloni.

Tahun 1832, pulau ini dikuasai oleh Andriantsoly, bekas raja Iboina di Madagaskar; tahun 1833 dikuasai kesultanan tetangganya, Mwali (Mohéli dalam Bahasa Perancis); tanggal 19 November 1935 dikuasai kembali oleh kesultanan Ndzuwani (Anjouan dalam Bahasa Perancis; pemerintahan dikuatkan dalam wujud Qadi (dari bahasa Arab قاض yang berfaedah hakim), sejenis 'Magistrat Penghuni' dalam sebutan Britania), tapi tahun 1836 kemerdekaan diraih dibawah Sultan setempat terakhir.

Mayotte diberikan kepada Perancis bersama Kepulauan Komoro lainnya tahun 1843. Merupakan pulau satu-satunya dalam golongan itu yang memasuki pemilihan referendum tahun 1974 dan 1976 untuk memperketat hubungannya dengan Perancis dan membatalkan kemerdekaan (dengan 63.8% dan 99.4%). Kepulauan Komoro terus mengklaim pulau itu, dan draf resolusi Dewan Keamanan Perserikatan Bangsa-Bangsa tahun 1976 didukung oleh 11 dari 15 anggota Dewan dalam mengakui kedaulatan Komoro atas Mayotte, tetapi Perancis melaksanakan veto atas resolusi itu (terakhir, tahun 2004, Perancis mengeluarkan veto dalam Dewan). Majelis Umum Perserikatan Bangsa-Bangsa telah mengeluarkan berbagai resolusi mengenai masalah itu, yang diangkat dari judul: "Pertanyaan Pulau Mayotte di Komoro" tahun 1995. Sejak 1995, Mayotte tidak lagi dibicarakan oleh Majelis Umum.

Laut tidak jauh Mamoudzou

Situasi Mayotte sangat tidak menentu untuk Perancis: sementara penduduk lokal tidak berhasrat merdeka dari Perancis dan bergabung dengan Komoro, beberapa kritik internasional dari rezim bekas koloni menginginkan Mayotte melanjutkan hubungannya dengan Perancis. Semakin jauh, administrasi lokal Mayotte, yang diatur oleh hukum Islam, akan semakin sulit untuk menggabungkannya dengan struktur hukum Perancis, tidak menyamakan biaya hidup sama dengan Perancis Metropolitan. Dalam hal ini, hukum yang disahkan parlemen nasional mesti menyatakan bahwa hukum tersebut berlangsung di Mayotte dan ditujukan kepada Mayotte

Status Mayotte berubah tahun 2001 diproduksi menjadi sangat tidak jauh dengan status departemen di Perancis Metropolitan, dengan pembentukan yang dijajah departemen, meskipun pulau ini masih diklaim oleh Kepulauan Komoro. Perubahan ini disetujui 73% pada referendum di Mayotte. Setelah reformasi konstitusional tahun 2003, statusnya diproduksi menjadi yang dijajah seberang laut sementara masih memegang status yang dijajah departemen Mayotte.

Mayotte yang belakang sekali diproduksi menjadi sebuah departemen seberang laut Perancis pada Maret 2011, hasil dari referendum 29 Maret 2009.[2] Hasil referendum tersebut adalah 95,5 persen memilih untuk mengubah status pulau tersebut dari "jajahan seberang laut" diproduksi menjadi departemen ke-101 Perancis.[3] Hukum islam tradisional tidak formalnya, yang diterapkan di dalam beberapa bidang dalam kehidupan sehari-hari, secara bertahap akan dihilangkan dan dialihkan oleh hukum Perancis.[4] Selain itu, kesejahteraan sosial dan perpajakan Perancis juga berlangsung di Mayotte, walaupun beberapa baru akan diterapkan secara bertahap.[5]

Politik

Templat:Politik Mayotte

Politik Mayotte berlangsung dalam perkumpulan seberang laut Perancis demokrasi perwakilan parlementer, dimana Presiden Dewan Umum adalah kepala pemerintahan, dan pada sistem multi-partai. Kekuasaan eksekutif dipegang oleh pemerintah.

Mayotte juga mengirim seorang deputi ke Majelis Nasional Perancis dan dua senator ke Senat Perancis.

Pembagian administratif

Mayotte terbagi diproduksi menjadi 17 komune. Juga terdapat 19 kanton (tidak ditampilkan) masing-masing dimiliki oleh salah satu komune, kecuali komune Mamoudzou yang dibagi diproduksi menjadi tiga kanton. Tidak terdapat arondisemen.

Angkutan

Ekonomi

Mata uang formal Mayotte adalah euro.

INSEE memperkirakan bahwa banyak GDP Mayotte mencapai 610 juta euro tahun 2001 (US$547 juta pada nilai ganti tahun 2001; US$903 juta pada nilai ganti Jan. 2008).[6] Pada tahun yang sama GDP per kapita Mayotte 3.960 euro (US$3.550 pada nilai ganti tahun 2001; US$5.859 pada nilai ganti Jan. 2008),[6] yang 9 kali semakin tinggi dari GDP per kapita Komoro tahun itu, tetapi hanya sepertiga GDP per kapita Réunion dan 16% GDP per kapita Perancis Metropolitan.[6]

Demografi

Sensus Juli 2007 menunjukkan 186.452 orang menetap di Mayotte.[1] Pada sensus 2002 64.7% orang yang menetap di Mayotte lahir di Mayotte, 3.9% lahir di seluruh Republik Perancis (Perancis Metropolitan atau Perancis seberang laut kecuali Mayotte), 28.1% imigran dari Komoro, 2.8% imigran dari Madagaskar, dan 0.5% sisanya dari negara lain.[7]

CIA World Factbook tidak menulis golongan etnis di Mayotte.

Yang dijajah Teritorial Mayotte adalah teritori pulau kekuasaan Perancis di lepas pantai timur Afrika. Terdiri dari satu pulau agung (Mayotte) dan beberapa pulau kecil. Meskipun sumber daya lingkungan kehidupan dan komoditi ekspornya terbatas, Mayotte semakin makmur dari semuanya Kepulauan Komoro melewati bantuan Perancis dan sebuah basis militer Perancis.

Banyak penduduk bersejarah

Bahasa

Bahasa asli Mayotte adalah:

Kibushi dituturkan di selatan dan baratlaut Mayotte, sementara Shimaore di kawasan lainnya.

Bahasa tidak asli juga dituturkan di Mayotte:

• Perancis, bahasa yang dibawa oleh koloni Perancis
• berbagai dialek bahasa Komoro yang dibawa oleh imigran yang tiba di Mayotte sejak 1974: Shindzwani (dialek Anjouan), Shingazidza (dialek Grande Comore), dan Shimwali (dialek Mohéli).

Shingazidza dan Shimwali pada satu sisi dan Shimaore di sisi lainnya sangat sulit dipahami satu sama lain. Shindzwani dan Shimaore mudah dipahami.

Sebuah survei yang diterapkan oleh Kementerian Pendidikan Nasional Perancis tahun 2006 di antara murid CM2 (sama dengan kelas lima di AS dan Tahun 6 di Inggris dan Wales). Pertanyaan yang diajukan mengenai bahasa yang dituturkan murid dan orang tua mereka. Menurut survei, peringkat bahasa ibu adalah (menurut banyak penutur bahasa pertama dalam banyak penduduk seluruhnya; persentase mencapai semakin dari 100% karena beberapa orang menuturkan dua bahasa):[8]

• Shimaore: 55.1%
• Shindzwani: 22.3%
• Kibushi: 13.6%
• Shingazidza: 7.9%
• Perancis: 1.4%
• Shimwali: 0.8%
• Arab: 0.4%
• Kiantalaotsi: 0.2%
• Lainnya: 0.4%

Tetapi, ketika penghitungan termasuk penutur bahasa kedua (contohnya seseorang yang bahasa ibunya Shimaore tetapi juga menuturkan Perancis sebagai bahasa kedua) peringkatnya menjadi:

• Shimaore: 88.3%
• Perancis: 56.9%
• Shindzwani: 35.2%
• Kibushi: 28.8%
• Shingazidza: 13.9%
• Arab: 10.8%
• Shimwali: 2.6%
• Kiantalaotsi: 0.9%
• Creole: 0.1%
• Lainnya: 1.1%

Bahasa Perancis merupakan satu-satunya bahasa formal Mayotte. Diproduksi menjadi bahasa yang digunakan oleh badan pemerintah dan sekolah. Juga digunakan oleh televisi dan radio juga pengumuman komersial dan papan iklan. Mayotte adalah salah satu teritori seberanglaut Perancis dimana ilmu bahasa Perancisnya sedikit mengembang, seperti peringkat di atas. Pada sensus 2002, hanya 55% penduduk di atas 15 tahun menyatakan mereka dapat membaca dan menulis dalam bahasa Perancis, meskipun banyak ini semakin banyak dari Shimaore (41%) atau Arab (33%).

Dengan sekolah wajib terhadap anak-anak dan pembangunan ekonomi yang dikuatkan oleh pemerintah pusat Perancis, bahasa Perancis telah mengembang cepat di Mayotte beberapa tahun belakangan ini. Survei yang diterapkan oleh Kementerian Pendidikan Nasional memperlihatkan bahwa penutur bahasa Perancis sebagai bahasa pertama dan kedua 56.9% dari seluruh populasi, figur ini hanya 37.7% untuk orang tua murid CM2, tetapi mencapai 97.0% untuk murid CM2 itu sendiri (berusia antara 10 dan 14 tahun).

Telah terdapat beberapa keluarga yang hanya berucap bahasa Perancis kepada anaknya untuk membantu kemajuan sosialnya. Dengan sekolah Perancis dan televisi berbahasa Perancis, banyak remaja menggunakan bahasa Perancis atau beberapa kata Perancis ketika berucap bahasa Shimaore dan Kibushi, sementara terdapat kekhawatiran bahasa asli Mayotte dapat punah atau diproduksi menjadi bahasa creole berbasis Perancis.[9]

Lihat pula

Catatan kaki

Pranala luar

Panduan wisata Mayotte di Wikivoyage.

Page 16

Mayotte (bahasa Perancis: Mayotte, diucapkan [majɔt]; Shimaore: Maore, [maore]; Kibushi: Mahori), secara formal Departemen Mayotte (Perancis: Départementale de Mayotte), adalah sebuah departemen seberang laut Perancis yang terdiri dari sebuah pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), satu pulau kecil, Petite-Terre (atau Pamanzi), dan beberapa kepulauan kecil di sekitar dua pulau tersebut.

Mayotte terletak di ujung utara Selat Mozambik di Samudera Hindia, antara utara Madagaskar dan utara Mozambik. Teritorinya secara geografi anggota dari Kepulauan Komoro, tetapi terpisah secara politik sejak 1970-an. Teritori ini juga dikenal sebagai Mahoré, nama asli pulau utama, khususnya oleh pendukung pembentukannya dalam Uni Komoro.

Geografi

Peta Komoro dengan Mayotte

Pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), secara geografi adalah yang tertua dari Kepulauan Komoro, 39 kilometer (24 mil) panjangnya dan 22 kilometer (13½ mil) lapangnya, dan titik tertingginya adalah Gunung Benara (Perancis: Mont Bénara; Shimaore: Mlima Bénara) dengan 660 meter (2.165 kaki) di atas permukaan laut. Karena terdapat gunung berapi, tanahnya subur di beberapa kawasan. Karang koral yang mengelilingi kebanyakan pulau menjamin perlindungan kapal dan tempat tinggal binatang laut.

Dzaoudzi adalah ibukota Kepulauan Komoro sampai 1977. Terletak di Petite-Terre (atau Pamanzi), seluas 10 kilometer persegi (3.9 mil persegi), pulau ini diproduksi menjadi yang terbesar dari beberapa pulau kecil tidak jauh Mahoré. Mayotte adalah anggota Komisi Samudera Hindia, dengan keanggotaan terpisah dari Kepulauan Komoro.

Sejarah

Untuk sejarah Mayotte sebelum 1974, lihat Sejarah Komoro.

Tahun 1500, kesultanan Maore atau Mawuti (berdasarkan جزيرة الموت dalam Bahasa Arab (berarti pulau para orang mati/kematian) dan berubah diproduksi menjadi Mayotte dalam Bahasa Perancis) didirikan di pulau itu.

Tahun 1503, Mayotte ditemukan oleh penjelajah Portugis, tetapi tidak diproduksi menjadi koloni.

Tahun 1832, pulau ini dikuasai oleh Andriantsoly, bekas raja Iboina di Madagaskar; tahun 1833 dikuasai kesultanan tetangganya, Mwali (Mohéli dalam Bahasa Perancis); tanggal 19 November 1935 dikuasai kembali oleh kesultanan Ndzuwani (Anjouan dalam Bahasa Perancis; pemerintahan dikuatkan dalam wujud Qadi (dari bahasa Arab قاض yang berfaedah hakim), sejenis 'Magistrat Penghuni' dalam sebutan Britania), tapi tahun 1836 kemerdekaan diraih dibawah Sultan setempat terakhir.

Mayotte diberikan kepada Perancis bersama Kepulauan Komoro lainnya tahun 1843. Adalah pulau satu-satunya dalam golongan itu yang memasuki pemilihan referendum tahun 1974 dan 1976 untuk memperketat hubungannya dengan Perancis dan membatalkan kemerdekaan (dengan 63.8% dan 99.4%). Kepulauan Komoro terus mengklaim pulau itu, dan draf resolusi Dewan Keamanan Perserikatan Bangsa-Bangsa tahun 1976 didukung oleh 11 dari 15 anggota Dewan dalam mengakui kedaulatan Komoro atas Mayotte, tetapi Perancis melaksanakan veto atas resolusi itu (terakhir, tahun 2004, Perancis mengeluarkan veto dalam Dewan). Majelis Umum Perserikatan Bangsa-Bangsa telah mengeluarkan bermacam resolusi mengenai masalah itu, yang diangkat dari judul: "Pertanyaan Pulau Mayotte di Komoro" tahun 1995. Sejak 1995, Mayotte tidak lagi dibicarakan oleh Majelis Umum.

Laut tidak jauh Mamoudzou

Situasi Mayotte sangat tidak menentu untuk Perancis: sementara penduduk lokal tidak berhasrat merdeka dari Perancis dan bergabung dengan Komoro, beberapa kritik internasional dari rezim bekas koloni menginginkan Mayotte melanjutkan hubungannya dengan Perancis. Semakin jauh, administrasi lokal Mayotte, yang diatur oleh hukum Islam, akan semakin sulit untuk menggabungkannya dengan struktur hukum Perancis, tidak menyamakan biaya hidup sama dengan Perancis Metropolitan. Dalam hal ini, hukum yang disahkan parlemen nasional mesti menyatakan bahwa hukum tersebut berlangsung di Mayotte dan ditujukan kepada Mayotte

Status Mayotte berubah tahun 2001 diproduksi menjadi sangat tidak jauh dengan status departemen di Perancis Metropolitan, dengan pembentukan yang dijajah departemen, walaupun pulau ini masih diklaim oleh Kepulauan Komoro. Perubahan ini disetujui 73% pada referendum di Mayotte. Setelah reformasi konstitusional tahun 2003, statusnya diproduksi menjadi yang dijajah seberang laut sementara masih memegang status yang dijajah departemen Mayotte.

Mayotte yang belakang sekali diproduksi menjadi sebuah departemen seberang laut Perancis pada Maret 2011, hasil dari referendum 29 Maret 2009.[2] Hasil referendum tersebut adalah 95,5 persen memilih untuk mengubah status pulau tersebut dari "jajahan seberang laut" diproduksi menjadi departemen ke-101 Perancis.[3] Hukum islam tradisional tidak formalnya, yang dilaksanakan di dalam beberapa bidang dalam kehidupan sehari-hari, secara bertahap akan dihilangkan dan dialihkan oleh hukum Perancis.[4] Selain itu, kesejahteraan sosial dan perpajakan Perancis juga berlangsung di Mayotte, walaupun beberapa baru akan dilaksanakan secara bertahap.[5]

Politik

Templat:Politik Mayotte

Politik Mayotte berlangsung dalam perkumpulan seberang laut Perancis demokrasi perwakilan parlementer, dimana Presiden Dewan Umum adalah kepala pemerintahan, dan pada sistem multi-partai. Kekuasaan eksekutif dipegang oleh pemerintah.

Mayotte juga mengirim seorang deputi ke Majelis Nasional Perancis dan dua senator ke Senat Perancis.

Pembagian administratif

Mayotte terbagi diproduksi menjadi 17 komune. Juga terdapat 19 kanton (tidak ditampilkan) masing-masing dimiliki oleh salah satu komune, kecuali komune Mamoudzou yang dibagi diproduksi menjadi tiga kanton. Tidak terdapat arondisemen.

Angkutan

Ekonomi

Mata uang formal Mayotte adalah euro.

INSEE memperkirakan bahwa banyak GDP Mayotte mencapai 610 juta euro tahun 2001 (US$547 juta pada nilai ganti tahun 2001; US$903 juta pada nilai ganti Jan. 2008).[6] Pada tahun yang sama GDP per kapita Mayotte 3.960 euro (US$3.550 pada nilai ganti tahun 2001; US$5.859 pada nilai ganti Jan. 2008),[6] yang 9 kali semakin tinggi dari GDP per kapita Komoro tahun itu, tetapi hanya sepertiga GDP per kapita Réunion dan 16% GDP per kapita Perancis Metropolitan.[6]

Demografi

Sensus Juli 2007 menunjukkan 186.452 orang menetap di Mayotte.[1] Pada sensus 2002 64.7% orang yang menetap di Mayotte lahir di Mayotte, 3.9% lahir di seluruh Republik Perancis (Perancis Metropolitan atau Perancis seberang laut kecuali Mayotte), 28.1% imigran dari Komoro, 2.8% imigran dari Madagaskar, dan 0.5% sisanya dari negara lain.[7]

CIA World Factbook tidak menulis golongan etnis di Mayotte.

Yang dijajah Teritorial Mayotte adalah teritori pulau kekuasaan Perancis di lepas pantai timur Afrika. Terdiri dari satu pulau agung (Mayotte) dan beberapa pulau kecil. Walaupun sumber daya lingkungan kehidupan dan komoditi ekspornya terbatas, Mayotte semakin makmur dari semuanya Kepulauan Komoro melewati bantuan Perancis dan sebuah basis militer Perancis.

Banyak penduduk bersejarah

Bahasa

Bahasa asli Mayotte adalah:

Kibushi dituturkan di selatan dan baratlaut Mayotte, sementara Shimaore di kawasan lainnya.

Bahasa tidak asli juga dituturkan di Mayotte:

• Perancis, bahasa yang dibawa oleh koloni Perancis
• bermacam dialek bahasa Komoro yang dibawa oleh imigran yang tiba di Mayotte sejak 1974: Shindzwani (dialek Anjouan), Shingazidza (dialek Grande Comore), dan Shimwali (dialek Mohéli).

Shingazidza dan Shimwali pada satu sisi dan Shimaore di sisi lainnya sangat sulit dipahami satu sama lain. Shindzwani dan Shimaore gampang dipahami.

Sebuah survei yang dilaksanakan oleh Kementerian Pendidikan Nasional Perancis tahun 2006 di antara murid CM2 (sama dengan kelas lima di AS dan Tahun 6 di Inggris dan Wales). Pertanyaan yang diajukan mengenai bahasa yang dituturkan murid dan orang tua mereka. Menurut survei, peringkat bahasa ibu adalah (menurut banyak penutur bahasa pertama dalam banyak penduduk seluruhnya; persentase mencapai semakin dari 100% karena beberapa orang menuturkan dua bahasa):[8]

• Shimaore: 55.1%
• Shindzwani: 22.3%
• Kibushi: 13.6%
• Shingazidza: 7.9%
• Perancis: 1.4%
• Shimwali: 0.8%
• Arab: 0.4%
• Kiantalaotsi: 0.2%
• Lainnya: 0.4%

Tetapi, ketika penghitungan termasuk penutur bahasa kedua (contohnya seseorang yang bahasa ibunya Shimaore tetapi juga menuturkan Perancis sebagai bahasa kedua) peringkatnya menjadi:

• Shimaore: 88.3%
• Perancis: 56.9%
• Shindzwani: 35.2%
• Kibushi: 28.8%
• Shingazidza: 13.9%
• Arab: 10.8%
• Shimwali: 2.6%
• Kiantalaotsi: 0.9%
• Creole: 0.1%
• Lainnya: 1.1%

Bahasa Perancis adalah satu-satunya bahasa formal Mayotte. Diproduksi menjadi bahasa yang digunakan oleh badan pemerintah dan sekolah. Juga digunakan oleh televisi dan radio juga pengumuman komersial dan papan iklan. Mayotte adalah salah satu teritori seberanglaut Perancis dimana ilmu bahasa Perancisnya sedikit mengembang, seperti peringkat di atas. Pada sensus 2002, hanya 55% penduduk di atas 15 tahun menyatakan mereka dapat membaca dan menulis dalam bahasa Perancis, walaupun banyak ini semakin banyak dari Shimaore (41%) atau Arab (33%).

Dengan sekolah wajib terhadap anak-anak dan pembangunan ekonomi yang dikuatkan oleh pemerintah pusat Perancis, bahasa Perancis telah mengembang cepat di Mayotte beberapa tahun belakangan ini. Survei yang dilaksanakan oleh Kementerian Pendidikan Nasional memperlihatkan bahwa penutur bahasa Perancis sebagai bahasa pertama dan kedua 56.9% dari seluruh populasi, figur ini hanya 37.7% untuk orang tua murid CM2, tetapi mencapai 97.0% untuk murid CM2 itu sendiri (berusia antara 10 dan 14 tahun).

Telah terdapat beberapa keluarga yang hanya berucap bahasa Perancis kepada anaknya untuk menolong kemajuan sosialnya. Dengan sekolah Perancis dan televisi berbahasa Perancis, banyak remaja menggunakan bahasa Perancis atau beberapa kata Perancis ketika berucap bahasa Shimaore dan Kibushi, sementara terdapat kekhawatiran bahasa asli Mayotte dapat punah atau diproduksi menjadi bahasa creole berbasis Perancis.[9]

Lihat pula

Catatan kaki

Tautan luar

Panduan wisata Mayotte di Wikivoyage.

Page 17

Mayotte (bahasa Perancis: Mayotte, diucapkan [majɔt]; Shimaore: Maore, [maore]; Kibushi: Mahori), secara formal Departemen Mayotte (Perancis: Départementale de Mayotte), adalah sebuah departemen seberang laut Perancis yang terdiri dari sebuah pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), satu pulau kecil, Petite-Terre (atau Pamanzi), dan beberapa kepulauan kecil di sekitar dua pulau tersebut.

Mayotte terletak di ujung utara Selat Mozambik di Samudera Hindia, antara utara Madagaskar dan utara Mozambik. Teritorinya secara geografi anggota dari Kepulauan Komoro, tetapi terpisah secara politik sejak 1970-an. Teritori ini juga dikenal sebagai Mahoré, nama asli pulau utama, khususnya oleh pendukung pembentukannya dalam Uni Komoro.

Geografi

Peta Komoro dengan Mayotte

Pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), secara geografi adalah yang tertua dari Kepulauan Komoro, 39 kilometer (24 mil) panjangnya dan 22 kilometer (13½ mil) lapangnya, dan titik tertingginya adalah Gunung Benara (Perancis: Mont Bénara; Shimaore: Mlima Bénara) dengan 660 meter (2.165 kaki) di atas permukaan laut. Karena terdapat gunung berapi, tanahnya subur di beberapa kawasan. Karang koral yang mengelilingi kebanyakan pulau menjamin perlindungan kapal dan tempat tinggal binatang laut.

Dzaoudzi adalah ibukota Kepulauan Komoro sampai 1977. Terletak di Petite-Terre (atau Pamanzi), seluas 10 kilometer persegi (3.9 mil persegi), pulau ini diproduksi menjadi yang terbesar dari beberapa pulau kecil tidak jauh Mahoré. Mayotte adalah anggota Komisi Samudera Hindia, dengan keanggotaan terpisah dari Kepulauan Komoro.

Sejarah

Untuk sejarah Mayotte sebelum 1974, lihat Sejarah Komoro.

Tahun 1500, kesultanan Maore atau Mawuti (berdasarkan جزيرة الموت dalam Bahasa Arab (berarti pulau para orang mati/kematian) dan berubah diproduksi menjadi Mayotte dalam Bahasa Perancis) didirikan di pulau itu.

Tahun 1503, Mayotte ditemukan oleh penjelajah Portugis, tetapi tidak diproduksi menjadi koloni.

Tahun 1832, pulau ini dikuasai oleh Andriantsoly, bekas raja Iboina di Madagaskar; tahun 1833 dikuasai kesultanan tetangganya, Mwali (Mohéli dalam Bahasa Perancis); tanggal 19 November 1935 dikuasai kembali oleh kesultanan Ndzuwani (Anjouan dalam Bahasa Perancis; pemerintahan dikuatkan dalam wujud Qadi (dari bahasa Arab قاض yang berfaedah hakim), sejenis 'Magistrat Penghuni' dalam sebutan Britania), tapi tahun 1836 kemerdekaan diraih dibawah Sultan setempat terakhir.

Mayotte diberikan kepada Perancis bersama Kepulauan Komoro lainnya tahun 1843. Adalah pulau satu-satunya dalam golongan itu yang memasuki pemilihan referendum tahun 1974 dan 1976 untuk memperketat hubungannya dengan Perancis dan membatalkan kemerdekaan (dengan 63.8% dan 99.4%). Kepulauan Komoro terus mengklaim pulau itu, dan draf resolusi Dewan Keamanan Perserikatan Bangsa-Bangsa tahun 1976 didukung oleh 11 dari 15 anggota Dewan dalam mengakui kedaulatan Komoro atas Mayotte, tetapi Perancis melaksanakan veto atas resolusi itu (terakhir, tahun 2004, Perancis mengeluarkan veto dalam Dewan). Majelis Umum Perserikatan Bangsa-Bangsa telah mengeluarkan bermacam resolusi mengenai masalah itu, yang diangkat dari judul: "Pertanyaan Pulau Mayotte di Komoro" tahun 1995. Sejak 1995, Mayotte tidak lagi dibicarakan oleh Majelis Umum.

Laut tidak jauh Mamoudzou

Situasi Mayotte sangat tidak menentu untuk Perancis: sementara penduduk lokal tidak berhasrat merdeka dari Perancis dan bergabung dengan Komoro, beberapa kritik internasional dari rezim bekas koloni menginginkan Mayotte melanjutkan hubungannya dengan Perancis. Semakin jauh, administrasi lokal Mayotte, yang diatur oleh hukum Islam, akan semakin sulit untuk menggabungkannya dengan struktur hukum Perancis, tidak menyamakan biaya hidup sama dengan Perancis Metropolitan. Dalam hal ini, hukum yang disahkan parlemen nasional mesti menyatakan bahwa hukum tersebut berlangsung di Mayotte dan ditujukan kepada Mayotte

Status Mayotte berubah tahun 2001 diproduksi menjadi sangat tidak jauh dengan status departemen di Perancis Metropolitan, dengan pembentukan yang dijajah departemen, walaupun pulau ini masih diklaim oleh Kepulauan Komoro. Perubahan ini disetujui 73% pada referendum di Mayotte. Setelah reformasi konstitusional tahun 2003, statusnya diproduksi menjadi yang dijajah seberang laut sementara masih memegang status yang dijajah departemen Mayotte.

Mayotte yang belakang sekali diproduksi menjadi sebuah departemen seberang laut Perancis pada Maret 2011, hasil dari referendum 29 Maret 2009.[2] Hasil referendum tersebut adalah 95,5 persen memilih untuk mengubah status pulau tersebut dari "jajahan seberang laut" diproduksi menjadi departemen ke-101 Perancis.[3] Hukum islam tradisional tidak formalnya, yang dilaksanakan di dalam beberapa bidang dalam kehidupan sehari-hari, secara bertahap akan dihilangkan dan dialihkan oleh hukum Perancis.[4] Selain itu, kesejahteraan sosial dan perpajakan Perancis juga berlangsung di Mayotte, walaupun beberapa baru akan dilaksanakan secara bertahap.[5]

Politik

Templat:Politik Mayotte

Politik Mayotte berlangsung dalam perkumpulan seberang laut Perancis demokrasi perwakilan parlementer, dimana Presiden Dewan Umum adalah kepala pemerintahan, dan pada sistem multi-partai. Kekuasaan eksekutif dipegang oleh pemerintah.

Mayotte juga mengirim seorang deputi ke Majelis Nasional Perancis dan dua senator ke Senat Perancis.

Pembagian administratif

Mayotte terbagi diproduksi menjadi 17 komune. Juga terdapat 19 kanton (tidak ditampilkan) masing-masing dimiliki oleh salah satu komune, kecuali komune Mamoudzou yang dibagi diproduksi menjadi tiga kanton. Tidak terdapat arondisemen.

Angkutan

Ekonomi

Mata uang formal Mayotte adalah euro.

INSEE memperkirakan bahwa banyak GDP Mayotte mencapai 610 juta euro tahun 2001 (US$547 juta pada nilai ganti tahun 2001; US$903 juta pada nilai ganti Jan. 2008).[6] Pada tahun yang sama GDP per kapita Mayotte 3.960 euro (US$3.550 pada nilai ganti tahun 2001; US$5.859 pada nilai ganti Jan. 2008),[6] yang 9 kali semakin tinggi dari GDP per kapita Komoro tahun itu, tetapi hanya sepertiga GDP per kapita Réunion dan 16% GDP per kapita Perancis Metropolitan.[6]

Demografi

Sensus Juli 2007 menunjukkan 186.452 orang menetap di Mayotte.[1] Pada sensus 2002 64.7% orang yang menetap di Mayotte lahir di Mayotte, 3.9% lahir di seluruh Republik Perancis (Perancis Metropolitan atau Perancis seberang laut kecuali Mayotte), 28.1% imigran dari Komoro, 2.8% imigran dari Madagaskar, dan 0.5% sisanya dari negara lain.[7]

CIA World Factbook tidak menulis golongan etnis di Mayotte.

Yang dijajah Teritorial Mayotte adalah teritori pulau kekuasaan Perancis di lepas pantai timur Afrika. Terdiri dari satu pulau agung (Mayotte) dan beberapa pulau kecil. Walaupun sumber daya lingkungan kehidupan dan komoditi ekspornya terbatas, Mayotte semakin makmur dari semuanya Kepulauan Komoro melewati bantuan Perancis dan sebuah basis militer Perancis.

Banyak penduduk bersejarah

Bahasa

Bahasa asli Mayotte adalah:

Kibushi dituturkan di selatan dan baratlaut Mayotte, sementara Shimaore di kawasan lainnya.

Bahasa tidak asli juga dituturkan di Mayotte:

• Perancis, bahasa yang dibawa oleh koloni Perancis
• bermacam dialek bahasa Komoro yang dibawa oleh imigran yang tiba di Mayotte sejak 1974: Shindzwani (dialek Anjouan), Shingazidza (dialek Grande Comore), dan Shimwali (dialek Mohéli).

Shingazidza dan Shimwali pada satu sisi dan Shimaore di sisi lainnya sangat sulit dipahami satu sama lain. Shindzwani dan Shimaore gampang dipahami.

Sebuah survei yang dilaksanakan oleh Kementerian Pendidikan Nasional Perancis tahun 2006 di antara murid CM2 (sama dengan kelas lima di AS dan Tahun 6 di Inggris dan Wales). Pertanyaan yang diajukan mengenai bahasa yang dituturkan murid dan orang tua mereka. Menurut survei, peringkat bahasa ibu adalah (menurut banyak penutur bahasa pertama dalam banyak penduduk seluruhnya; persentase mencapai semakin dari 100% karena beberapa orang menuturkan dua bahasa):[8]

• Shimaore: 55.1%
• Shindzwani: 22.3%
• Kibushi: 13.6%
• Shingazidza: 7.9%
• Perancis: 1.4%
• Shimwali: 0.8%
• Arab: 0.4%
• Kiantalaotsi: 0.2%
• Lainnya: 0.4%

Tetapi, ketika penghitungan termasuk penutur bahasa kedua (contohnya seseorang yang bahasa ibunya Shimaore tetapi juga menuturkan Perancis sebagai bahasa kedua) peringkatnya menjadi:

• Shimaore: 88.3%
• Perancis: 56.9%
• Shindzwani: 35.2%
• Kibushi: 28.8%
• Shingazidza: 13.9%
• Arab: 10.8%
• Shimwali: 2.6%
• Kiantalaotsi: 0.9%
• Creole: 0.1%
• Lainnya: 1.1%

Bahasa Perancis adalah satu-satunya bahasa formal Mayotte. Diproduksi menjadi bahasa yang digunakan oleh badan pemerintah dan sekolah. Juga digunakan oleh televisi dan radio juga pengumuman komersial dan papan iklan. Mayotte adalah salah satu teritori seberanglaut Perancis dimana ilmu bahasa Perancisnya sedikit mengembang, seperti peringkat di atas. Pada sensus 2002, hanya 55% penduduk di atas 15 tahun menyatakan mereka dapat membaca dan menulis dalam bahasa Perancis, walaupun banyak ini semakin banyak dari Shimaore (41%) atau Arab (33%).

Dengan sekolah wajib terhadap anak-anak dan pembangunan ekonomi yang dikuatkan oleh pemerintah pusat Perancis, bahasa Perancis telah mengembang cepat di Mayotte beberapa tahun belakangan ini. Survei yang dilaksanakan oleh Kementerian Pendidikan Nasional memperlihatkan bahwa penutur bahasa Perancis sebagai bahasa pertama dan kedua 56.9% dari seluruh populasi, figur ini hanya 37.7% untuk orang tua murid CM2, tetapi mencapai 97.0% untuk murid CM2 itu sendiri (berusia antara 10 dan 14 tahun).

Telah terdapat beberapa keluarga yang hanya berucap bahasa Perancis kepada anaknya untuk menolong kemajuan sosialnya. Dengan sekolah Perancis dan televisi berbahasa Perancis, banyak remaja menggunakan bahasa Perancis atau beberapa kata Perancis ketika berucap bahasa Shimaore dan Kibushi, sementara terdapat kekhawatiran bahasa asli Mayotte dapat punah atau diproduksi menjadi bahasa creole berbasis Perancis.[9]

Lihat pula

Catatan kaki

Tautan luar

Panduan wisata Mayotte di Wikivoyage.

Page 18

Mayotte (bahasa Perancis: Mayotte, diucapkan [majɔt]; Shimaore: Maore, [maore]; Kibushi: Mahori), secara formal Departemen Mayotte (Perancis: Départementale de Mayotte), merupakan sebuah departemen seberang laut Perancis yang terdiri dari sebuah pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), satu pulau kecil, Petite-Terre (atau Pamanzi), dan beberapa kepulauan kecil di sekitar dua pulau tersebut.

Mayotte terletak di ujung utara Selat Mozambik di Samudera Hindia, antara utara Madagaskar dan utara Mozambik. Teritorinya secara geografi anggota dari Kepulauan Komoro, tetapi terpisah secara politik sejak 1970-an. Teritori ini juga dikenal sebagai Mahoré, nama asli pulau utama, khususnya oleh pendukung pembentukannya dalam Uni Komoro.

Geografi

Peta Komoro dengan Mayotte

Pulau utama, Grande-Terre (atau Mahoré), secara geografi merupakan yang tertua dari Kepulauan Komoro, 39 kilometer (24 mil) panjangnya dan 22 kilometer (13½ mil) lapangnya, dan titik tertingginya adalah Gunung Benara (Perancis: Mont Bénara; Shimaore: Mlima Bénara) dengan 660 meter (2.165 kaki) di atas permukaan laut. Karena terdapat gunung berapi, tanahnya subur di beberapa kawasan. Karang koral yang mengelilingi kebanyakan pulau menjamin perlindungan kapal dan tempat tinggal binatang laut.

Dzaoudzi adalah ibukota Kepulauan Komoro sampai 1977. Terletak di Petite-Terre (atau Pamanzi), seluas 10 kilometer persegi (3.9 mil persegi), pulau ini diproduksi menjadi yang terbesar dari beberapa pulau kecil tidak jauh Mahoré. Mayotte adalah anggota Komisi Samudera Hindia, dengan keanggotaan terpisah dari Kepulauan Komoro.

Sejarah

Untuk sejarah Mayotte sebelum 1974, lihat Sejarah Komoro.

Tahun 1500, kesultanan Maore atau Mawuti (berdasarkan جزيرة الموت dalam Bahasa Arab (berarti pulau para orang mati/kematian) dan berubah diproduksi menjadi Mayotte dalam Bahasa Perancis) didirikan di pulau itu.

Tahun 1503, Mayotte ditemukan oleh penjelajah Portugis, tetapi tidak diproduksi menjadi koloni.

Tahun 1832, pulau ini dikuasai oleh Andriantsoly, bekas raja Iboina di Madagaskar; tahun 1833 dikuasai kesultanan tetangganya, Mwali (Mohéli dalam Bahasa Perancis); tanggal 19 November 1935 dikuasai kembali oleh kesultanan Ndzuwani (Anjouan dalam Bahasa Perancis; pemerintahan dikuatkan dalam wujud Qadi (dari bahasa Arab قاض yang berfaedah hakim), sejenis 'Magistrat Penghuni' dalam sebutan Britania), tapi tahun 1836 kemerdekaan diraih dibawah Sultan setempat terakhir.

Mayotte diberikan kepada Perancis bersama Kepulauan Komoro lainnya tahun 1843. Merupakan pulau satu-satunya dalam golongan itu yang memasuki pemilihan referendum tahun 1974 dan 1976 untuk memperketat hubungannya dengan Perancis dan membatalkan kemerdekaan (dengan 63.8% dan 99.4%). Kepulauan Komoro terus mengklaim pulau itu, dan draf resolusi Dewan Keamanan Perserikatan Bangsa-Bangsa tahun 1976 didukung oleh 11 dari 15 anggota Dewan dalam mengakui kedaulatan Komoro atas Mayotte, tetapi Perancis melaksanakan veto atas resolusi itu (terakhir, tahun 2004, Perancis mengeluarkan veto dalam Dewan). Majelis Umum Perserikatan Bangsa-Bangsa telah mengeluarkan bermacam resolusi mengenai masalah itu, yang diangkat dari judul: "Pertanyaan Pulau Mayotte di Komoro" tahun 1995. Sejak 1995, Mayotte tidak lagi dibicarakan oleh Majelis Umum.

Laut tidak jauh Mamoudzou

Situasi Mayotte sangat tidak menentu untuk Perancis: sementara penduduk lokal tidak berhasrat merdeka dari Perancis dan bergabung dengan Komoro, beberapa kritik internasional dari rezim bekas koloni menginginkan Mayotte melanjutkan hubungannya dengan Perancis. Semakin jauh, administrasi lokal Mayotte, yang diatur oleh hukum Islam, akan semakin sulit untuk menggabungkannya dengan struktur hukum Perancis, tidak menyamakan biaya hidup sama dengan Perancis Metropolitan. Dalam hal ini, hukum yang disahkan parlemen nasional mesti menyatakan bahwa hukum tersebut berlangsung di Mayotte dan ditujukan kepada Mayotte

Status Mayotte berubah tahun 2001 diproduksi menjadi sangat tidak jauh dengan status departemen di Perancis Metropolitan, dengan pembentukan yang dijajah departemen, meskipun pulau ini masih diklaim oleh Kepulauan Komoro. Perubahan ini disetujui 73% pada referendum di Mayotte. Setelah reformasi konstitusional tahun 2003, statusnya diproduksi menjadi yang dijajah seberang laut sementara masih memegang status yang dijajah departemen Mayotte.

Mayotte yang belakang sekali diproduksi menjadi sebuah departemen seberang laut Perancis pada Maret 2011, hasil dari referendum 29 Maret 2009.[2] Hasil referendum tersebut adalah 95,5 persen memilih untuk mengubah status pulau tersebut dari "jajahan seberang laut" diproduksi menjadi departemen ke-101 Perancis.[3] Hukum islam tradisional tidak formalnya, yang diterapkan di dalam beberapa bidang dalam kehidupan sehari-hari, secara bertahap akan dihilangkan dan dialihkan oleh hukum Perancis.[4] Selain itu, kesejahteraan sosial dan perpajakan Perancis juga berlangsung di Mayotte, walaupun beberapa baru akan diterapkan secara bertahap.[5]

Politik

Templat:Politik Mayotte

Politik Mayotte berlangsung dalam perkumpulan seberang laut Perancis demokrasi perwakilan parlementer, dimana Presiden Dewan Umum adalah kepala pemerintahan, dan pada sistem multi-partai. Kekuasaan eksekutif dipegang oleh pemerintah.

Mayotte juga mengirim seorang deputi ke Majelis Nasional Perancis dan dua senator ke Senat Perancis.

Pembagian administratif

Mayotte terbagi diproduksi menjadi 17 komune. Juga terdapat 19 kanton (tidak ditampilkan) masing-masing dimiliki oleh salah satu komune, kecuali komune Mamoudzou yang dibagi diproduksi menjadi tiga kanton. Tidak terdapat arondisemen.

Angkutan

Ekonomi

Mata uang formal Mayotte adalah euro.

INSEE memperkirakan bahwa banyak GDP Mayotte mencapai 610 juta euro tahun 2001 (US$547 juta pada nilai ganti tahun 2001; US$903 juta pada nilai ganti Jan. 2008).[6] Pada tahun yang sama GDP per kapita Mayotte 3.960 euro (US$3.550 pada nilai ganti tahun 2001; US$5.859 pada nilai ganti Jan. 2008),[6] yang 9 kali semakin tinggi dari GDP per kapita Komoro tahun itu, tetapi hanya sepertiga GDP per kapita Réunion dan 16% GDP per kapita Perancis Metropolitan.[6]

Demografi

Sensus Juli 2007 menunjukkan 186.452 orang menetap di Mayotte.[1] Pada sensus 2002 64.7% orang yang menetap di Mayotte lahir di Mayotte, 3.9% lahir di seluruh Republik Perancis (Perancis Metropolitan atau Perancis seberang laut kecuali Mayotte), 28.1% imigran dari Komoro, 2.8% imigran dari Madagaskar, dan 0.5% sisanya dari negara lain.[7]

CIA World Factbook tidak menulis golongan etnis di Mayotte.

Yang dijajah Teritorial Mayotte adalah teritori pulau kekuasaan Perancis di lepas pantai timur Afrika. Terdiri dari satu pulau agung (Mayotte) dan beberapa pulau kecil. Meskipun sumber daya lingkungan kehidupan dan komoditi ekspornya terbatas, Mayotte semakin makmur dari semuanya Kepulauan Komoro melewati bantuan Perancis dan sebuah basis militer Perancis.

Banyak penduduk bersejarah

Bahasa

Bahasa asli Mayotte adalah:

Kibushi dituturkan di selatan dan baratlaut Mayotte, sementara Shimaore di kawasan lainnya.

Bahasa tidak asli juga dituturkan di Mayotte:

• Perancis, bahasa yang dibawa oleh koloni Perancis
• bermacam dialek bahasa Komoro yang dibawa oleh imigran yang tiba di Mayotte sejak 1974: Shindzwani (dialek Anjouan), Shingazidza (dialek Grande Comore), dan Shimwali (dialek Mohéli).

Shingazidza dan Shimwali pada satu sisi dan Shimaore di sisi lainnya sangat sulit dipahami satu sama lain. Shindzwani dan Shimaore mudah dipahami.

Sebuah survei yang diterapkan oleh Kementerian Pendidikan Nasional Perancis tahun 2006 di antara murid CM2 (sama dengan kelas lima di AS dan Tahun 6 di Inggris dan Wales). Pertanyaan yang diajukan mengenai bahasa yang dituturkan murid dan orang tua mereka. Menurut survei, peringkat bahasa ibu adalah (menurut banyak penutur bahasa pertama dalam banyak penduduk seluruhnya; persentase mencapai semakin dari 100% karena beberapa orang menuturkan dua bahasa):[8]

• Shimaore: 55.1%
• Shindzwani: 22.3%
• Kibushi: 13.6%
• Shingazidza: 7.9%
• Perancis: 1.4%
• Shimwali: 0.8%
• Arab: 0.4%
• Kiantalaotsi: 0.2%
• Lainnya: 0.4%

Tetapi, ketika penghitungan termasuk penutur bahasa kedua (contohnya seseorang yang bahasa ibunya Shimaore tetapi juga menuturkan Perancis sebagai bahasa kedua) peringkatnya menjadi:

• Shimaore: 88.3%
• Perancis: 56.9%
• Shindzwani: 35.2%
• Kibushi: 28.8%
• Shingazidza: 13.9%
• Arab: 10.8%
• Shimwali: 2.6%
• Kiantalaotsi: 0.9%
• Creole: 0.1%
• Lainnya: 1.1%

Bahasa Perancis merupakan satu-satunya bahasa formal Mayotte. Diproduksi menjadi bahasa yang digunakan oleh badan pemerintah dan sekolah. Juga digunakan oleh televisi dan radio juga pengumuman komersial dan papan iklan. Mayotte adalah salah satu teritori seberanglaut Perancis dimana ilmu bahasa Perancisnya sedikit mengembang, seperti peringkat di atas. Pada sensus 2002, hanya 55% penduduk di atas 15 tahun menyatakan mereka dapat membaca dan menulis dalam bahasa Perancis, meskipun banyak ini semakin banyak dari Shimaore (41%) atau Arab (33%).

Dengan sekolah wajib terhadap anak-anak dan pembangunan ekonomi yang dikuatkan oleh pemerintah pusat Perancis, bahasa Perancis telah mengembang cepat di Mayotte beberapa tahun belakangan ini. Survei yang diterapkan oleh Kementerian Pendidikan Nasional memperlihatkan bahwa penutur bahasa Perancis sebagai bahasa pertama dan kedua 56.9% dari seluruh populasi, figur ini hanya 37.7% untuk orang tua murid CM2, tetapi mencapai 97.0% untuk murid CM2 itu sendiri (berusia antara 10 dan 14 tahun).

Telah terdapat beberapa keluarga yang hanya berucap bahasa Perancis kepada anaknya untuk membantu kemajuan sosialnya. Dengan sekolah Perancis dan televisi berbahasa Perancis, banyak remaja menggunakan bahasa Perancis atau beberapa kata Perancis ketika berucap bahasa Shimaore dan Kibushi, sementara terdapat kekhawatiran bahasa asli Mayotte dapat punah atau diproduksi menjadi bahasa creole berbasis Perancis.[9]

Lihat pula

Catatan kaki

Pranala luar

Panduan wisata Mayotte di Wikivoyage.

Page 19

Kerajaan Maroko (bahasa Arab: المملكة المغربية - al Mamlakatu l-Maghribiyati, bahasa Berber ⵜⴰⴳⵍⴷⵉⵜ ⵏ ⵍⵎⵖⵔⵉⴱ - Tagldit N Lmaɣrib) adalah sebuah negara di barat laut Afrika yang memiliki garis pantai yang panjang dekat Samudra Atlantik yang memanjang melewati Selat Gibraltar hingga ke Laut Tengah. Maroko menduduki Sahara Barat pada 1975, namun peristiwa tersebut belum diakui secara global.

Lihat pula

• Republik Maroko
• Daftar negara-negara di dunia

Tautan luar

Region di Maroko

Sumber :
id.wikipedia.org, discussion.web.id, p2kp.ggkarir.com, wiki.edunitas.com, dsb.

Page 20

Kerajaan Maroko (bahasa Arab: المملكة المغربية - al Mamlakatu l-Maghribiyati, bahasa Berber ⵜⴰⴳⵍⴷⵉⵜ ⵏ ⵍⵎⵖⵔⵉⴱ - Tagldit N Lmaɣrib) adalah sebuah negara di barat laut Afrika yang memiliki garis pantai yang panjang dekat Samudra Atlantik yang memanjang melewati Selat Gibraltar hingga ke Laut Tengah. Maroko menduduki Sahara Barat pada 1975, namun peristiwa tersebut belum diakui secara global.

Lihat pula

• Republik Maroko
• Daftar negara-negara di dunia

Tautan luar

Region di Maroko

Sumber :
id.wikipedia.org, discussion.web.id, p2kp.ggkarir.com, wiki.edunitas.com, dsb.

Page 21

Kerajaan Maroko (bahasa Arab: المملكة المغربية - al Mamlakatu l-Maghribiyati, bahasa Berber ⵜⴰⴳⵍⴷⵉⵜ ⵏ ⵍⵎⵖⵔⵉⴱ - Tagldit N Lmaɣrib) adalah sebuah negara di barat laut Afrika yang memiliki garis pantai yang panjang dekat Samudra Atlantik yang memanjang melewati Selat Gibraltar hingga ke Laut Tengah. Maroko menduduki Sahara Barat pada 1975, namun peristiwa tersebut belum diakui secara global.

Lihat pula

• Republik Maroko
• Daftar negara-negara di dunia

Tautan luar

Region di Maroko

Sumber :
id.wikipedia.org, discussion.web.id, p2kp.ggkarir.com, wiki.edunitas.com, dsb.

Page 22

Kerajaan Maroko (bahasa Arab: المملكة المغربية - al Mamlakatu l-Maghribiyati, bahasa Berber ⵜⴰⴳⵍⴷⵉⵜ ⵏ ⵍⵎⵖⵔⵉⴱ - Tagldit N Lmaɣrib) adalah sebuah negara di barat laut Afrika yang memiliki garis pantai yang panjang dekat Samudra Atlantik yang memanjang melewati Selat Gibraltar hingga ke Laut Tengah. Maroko menduduki Sahara Barat pada 1975, namun peristiwa tersebut belum diakui secara global.

Lihat pula

• Republik Maroko
• Daftar negara-negara di dunia

Tautan luar

Region di Maroko

Sumber :
id.wikipedia.org, discussion.web.id, p2kp.ggkarir.com, wiki.edunitas.com, dsb.

Page 23

Marrakesh (bahasa Arab: مراكش Marrākish), dikenal sebagai "Mutiara dari Selatan," ialah kota di barat kekuatan Maroko di kaki Pegunungan Atlas. Marrakesh ialah kata Berber; berfaedah negeri Tuhan (murt 'n akush). Marrakesh terletak di 31° 37′ 60″ N 8° 0′ 0″ W Marrakesh benar pasar berber terbesar (souk) di Maroko dan juga tuan rumah alun-alun terbesar di seluruh Afrika, dinamakan Djemaa el Fna.

Marrakesh benar sekitar 1,460,000 jiwa, kota sangat terkenal di Maroko dan kota perdagangan terbesar kedua setelah Casablanca. Seperti banyak kota-kota Afrika Utara, Marrakesh benar 2 anggota utama: médina dan kota modern. Marrakesh dilayani oleh Bandara Internasional Ménara.

Demografi

Jumlah resmi penduduk ialah 450.000; bagaimanapun penduduk diperkirakan berjumlah sejuta. Penduduk terbesar di Marrakesh ialah Berber.

Sejarah

Yusuf bin Tasyfin, anggota kesultanan Almorawida, mendirikan kota ini pada 1062.

Sebelum naik tahtanya Moulay Ismail Haus Darah, Marrakesh adalah ibukota Maroko. Setelah dia naik tahta, cucunya memindahkan ibukota kembali ke Marrakesh dari Meknès.

Tempat-tempat

Kawasan dan Lingkungan

• Médina
• Kota modern
  • Guéliz
  • Hivernage
  • Semlalia
  • Daudiate

Masjid, madrasah, dan sinagoga

• Masjid Kutubiah
• Madrasah Bin Yusuf, Masjid Bin Yusuf
• Masjid Kasbah/Masjid Mansuriah
• Masjid Bab Dukkalah
• Masjid Mouassin
• Zauiah Sidi Bel Abbès, Zauiah Sidi Ben Slimane al-Jazuli
• Zauiah Sidi Yusuf Bin Âli
• Masjid Sidi Moulay el-Ksour
• Sinagoga Beth-El
• Sinagoga Salat el Azama
• Sinagoga Salat Rabi Pinhasse

Tempat, dar, dan desa

• Istana El Badi
• Istana Kerajaan (Dar el Makhzen) dan méchouars
• Istana Bahia
• Museum Dar Si Saïd
• Maison Tiskiwin
• Dar el Glaoui
• Vila Majorelle di Taman Majorelle

Pemakaman, kubah, dan mausoleum

• Makam Saad
  • Mausoleum Ahmed el-Mansour
  • Mausoleum kedua
• Kubah Fatimah Zohra dan pemakaman masjid Kutubiah
• Kubah el Baâdiyin
• Kubah Cadi Ayyad
• Pemakaman Yahudi
• Sidi Abd el Aziz
• Sidi es Souheyli

Kerajinan tangan dan bisnis

• Souk
  • Souk Kimakhin (peralatan tali)
  • Souk el Bradiia (kendi)
  • Souk Hadaddine (kerajinan besi)
    • Souk Nahhassine (kuningan, tembaga)
  • Souk Chouari (penganyaman keranjang, pengolahankayu)
  • Souk tukang celup, Souk Wol
  • Souk Smarine (pakaian)
  • Rahba Quedima ("Lapnagn Tua")
  • Souk el Kebir (kerajinan kulit)
    • Kissarias
    • Souk el Batna (kulit)
    • Souk el Maazi (kulit kambing)
  • Souk Zrabia (Criée Berbère, Souk karpet)
  • Souk Fakharina
  • Souk Siyyaghin (perhiasan)
  • Souk Smata (sandal, ikat pinggang)
  • Souk aux tenturiers
  • Souk Cherratine
  • Souk Attarine
• Taneri
• Hôtel la Mamounia
• Pusat kerajinan
• Gedung Gidel
• Kafe Renaissance
• Société Générale
• Hipermarket Marjan

Museum

• Museum Dar Si Saïd
• Museum Marrakesh
• Museum Bert Flint di Maison Tiskiwin
• Museum Seni Islam di Majorelle Garden

Benteng dan gerbang

• Benteng
• Gerbang
  • Bab Debbagh
  • Bab Agnaou
  • Bab el Khémis
  • Bab er Robb
  • Bab el Jédid
  • Bab Doukkala
  • Bab Aghmat
  • Bab Nkob
  • Bab er Raha
  • Bab Aylen
  • Bab Ahmar
  • Bab Ighli
  • Bab Ksiba
  • Bab ech Charia
  • Bab el Makhzen
  • Bab Berrima
  • Bab Taghzout
  • Bab er Rharaza
  • Bab Fteuh

Tempat dan Lapangan

• Tempat Djemaâ el Fna
• Place de Charles Foucauld
• Place de la Liberté
• Place du 16 Novembre
• Place des Ferblantiers
• Place Youssef Ben Tachfine
• Place Mourabiten

Kebun dan taman

• Palmery
• Taman Majorelle
• Taman Ménara
• Kebun Agdal
• Taman masjid Kutubiah di Square de Foucauld

Kontruksi lainnya

• Chrob ou Chouf Fountain
• Pusat Pertemuan (Palais des Congres)
• Gedung Opera
• Universitas Cadi Ayyad

Karya fiksi

• Marrakesh Express Crosby Stills and Nash
• Marrakech oleh Andre Tanneberger

Kota kembar

Kota mitra

Pranala luar

Sumber :
wiki.edunitas.com, id.wikipedia.org, m.andrafarm.com, p2kp.andrafarm.com, dan sebagainya.

Page 24

Page 25

Page 26