261 Kegiatan Belajar 6. Sistem Osmoregulasi 1. Tujuan Pembelajaran Setelah mempelajari materi ini, peserta didik dapat : a. Memahami proses dan respon adaptasi biota air. b. Memahami sistem osmoregulasi pada biota air. c. Mengidentifikasi organ yang berperan dalam osmoregulasi biota air. d. Memahami kemampuan homeostasi biota air. 2. Uraian MateriLingkungan hidup dan faktor-faktor lingkungan secara horizontal dapat dikelompokkan berdasarkan salinitasnya yakni air tawar, payau dan laut. Berdasarkan suhu yakni tropis, sub tropis dan kutub. Secara vertikal laut dalam sampai daerah daratan ketinggian 8000 meter. Faktor-faktor lingkungan terdiri dari Abiotik meliputi fisika suhu, penyinaran, densitas, tekanan dan kekeruhan, kimia salinitas, pH, Oksigen terlarut, karbondioksida, amonia, dan alkalinitas, sedangkan faktor biotik yaitu kelimpahan dan keragaman organisme, predator dan parasit. Faktor-faktor lingkungan tersebut dapat mengalami fluktuasi dan kadang- kadang ditemui kondisi yang ekstrim. Faktor tersebut dapat berubah secara harian dan musiman. Fluktusi faktor tersebut akan mempengaruhi kehidupan organisme, baik terhadap proses-proses fisiologis maupun tingkah lakunya, resistensi atau kematian. Adaptasi adalah suatu penyesuaian diri secara bertahap yang dilakukan oleh suatu organisme terhadap kondisi baru. Bila suatu organisme diletakkan pada suatu lingkungan yang terganggu, maka respon adaptasinya akan melalui beberapa tahap.. Permulaannya kekuatan dan waktu dari afektor harus cukup untuk dapat memberikan respon, sebagai contoh bila waktu jedahnya pendek Di unduh dari : Bukupaket.com 262 maka menghasilkan respon adaptif, dan bila waktu jedahnya diperpanjang dengan intensitas yang sama maka akan menyebabkan kematian. Jadi waktu dan kuantitas afektor harus dipelajari untuk menduga peranan lingkungan. Setelah anda mendapatkan informasi, lakukan diskusi antar kelompok dengan cara setiap kelompok bertukar informasi atau bertanya tentang sistem osmoregulasi biota air Mengamati 1 Bentuklah kelompok peserta didik dalam jumlah 4 – 5 orang 2 Lakukan kegiatan mencari informasi dari buku atau bahan ajar, internet, video dan lain-lain sehingga anda bisa memahami sistem osmoregulasi biota air. 3 Adapun informasi yang harus anda cari adalah : a. Proses dan respon adaptasi biota air b. Sistem osmoregulasi pada biota air c. Organ yang berperan dalam osmoregulasi biota air d. Kemampuan homeostasi biota air Di unduh dari : Bukupaket.com 263 Menanya 1 Bandingkan informasi yang anda peroleh dengan informasi kelompok lain, dapat dimulai dengan proses pertanyaan sebagai berikut : a. Bagaimana proses dan respon adaptasi biota air b. Bagaimana sistem osmoregulasi pada biota air c. Organ apa saja yang berperan dalam osmoregulasi biota air d. Bagaimana kemampuan homeostasi biota air 2 Adakah perbedaan informasi dari yang anda peroleh ? Jika ada, sebutkan 3 Tuliskan kesimpulan anda tentang sistem osmoregulasi biota air dan diserahkan pada guru Di unduh dari : Bukupaket.com 264 a. Adaptasi Adaptasi adalah suatu proses penyesuaian diri secara bertahap yang dilakukan suatu organisme terhadap kondisi baru. Dalam beradaptasi, hewan memiliki toleransi dan resistensi pada kisaran: • Zona Lethal yaitu kisaran ekstrim dari variabel lingkungan yang menyebabkan kematian bagi organisme. • Zona Organisme yaitu kisaran intermedier dimana suatu organisme dapat hidup. Klasifikasi respon fisiologis akibat perubahan lingkunagn dikelompokkan menjadi 5 tipe yaitu : 1 Aklimasi supra optmal yaitu laju fungsi fisiologis meningkat ketika intensitas rangsangan faktor lingkungan menurun dan sebaliknya. 2 Aklimasi sempurna yaitu laju fungsi fisiologis tidak dipengaruhi perubahan faktor lingkungan. 3 Aklimasi parsial yaitu laju fungsi fisiologis dapat diduga dengan asumsi tipe 4 = 0 dan tipe 2 = 100. 4 Tidak ada Aklimasi yaitu laju fungsi fisiologis bervariasi langsung dengan faktor lingkungan. 5 Aklimasi berlawanan yaitu laju fungsi fisiologis menurun dengan menurunnya intensitas perubahan lingkungan dan meningkat dengan meningkatnya intensitas. Dalam rangka menyesuaikan diri dengan lingkungannya, biota air memiliki toleransi dan resistensi pada kisaran tertentu dari variasi lingkungan. Kemampuan mentolerir variabel lingkungan ini erat kaitannya dengan faktor genetik dn sejarah hidup sebelumnya. Kisaran ekstrim dari variabel lingkungan yang menyebabkan kematian bagi organisme disebut zone lethal. Kisaran intermedier dimana suatu organisme dapat hidup disebut Di unduh dari : Bukupaket.com 265 zone toleransi. Posisi dari zone-zone tersebut dapat berubah selama hidup suatu organisme. Istilah-Istilah yang berkaitan dengan adaptasi 1 Aklimasi dan Aklimatisasi Aklimasi adalah istilah yang digunakan untuk menggambarkan respon kompensasi dari suatu organisme terhadap perubahan suatu faktor lingkungan atau penyesuaian diri dari suatu organisme terhadap satu faktor lingkungan. Aklimatisasi adalah suatu istilah yang digunakan untuk menggambarkan respon kompensasi dari suatu organisme terhadap perubahan beberapa faktor lingkungan. Dengan adanya proses adaptasi ini maka lingkungan dapat mempengaruhi generasi mendatang dari suatu spesies melalui proses nongenetik atau melalui seleksi genetik. Ada dua macam kompensasi fisiologis untuk dapat berhasil hidup dalam lingkungan yang berubah-ubah yaitu : a Poikilothermic yaitu keadaan dimana suhu tubuh berfluktuasi sesuai dengan suhu lingkungan, kondisi ini ditemukan pada beberapa hewan invertebrata dan vertebrata tingkat rendah b Poikiloosmotik yaitu keadaan dimana osmotik tubuh berfluktuasi mengikuti osmotik lingkungannya, ditemukan pada beberapa hewan invertebrata seperti polychaeta. Proses fisiologis berlangsung baik pada suatu variasi suhu yang berbeda atau pada kondisi osmotik yang bervariasi disebut conformer. Pada hewan umumnya, variasi suhu atau fluktuasi osmotik dari konsisi lingkungan lainnya memacu mesin pengatur keseimbangan yang akan mempertahankan tetapnya kondisi lingkungan dalam tubuh. Kelebihan panas dibuang atau ditingkatkan untuk mengimbangi yang hilang, air diambil secara osmotik dari cairan encer dan air diserap kembali untuk mengimbangi yang hilang. Dengan cara demikian keadaan Di unduh dari : Bukupaket.com 266 keseimbangan dapat dipertahankan. Hewan yang melakukan kerja ini dikatakan memperlihatkan regulasi dan hewannnya disebut regulator. Proses regulasi ini biasanya melibatkan system saraf otonom dan hormon. Pada beberapa hewan respon terhadap perubahan lingkungan diperlihatkan melalui tingkah laku. 2 Homeostasi Homeostasi adalah keadaan stabil yang dipertahankan melalui proses aktif yang melawan perubahan. Homeostasi berusaha untuk membuat keadaan stabil sebagai akibat adanya perubahan variabel lingkungan. Homeostasi ini terjadi pada tingkat sel yaitu dengan pengaturan metabolisme sel, pengontrolan permeabilitas mebran sel, pembuangan sisa metabolisme. Suatu faktor pengganggu seperti suhu ekstrim, osmotik, racun, infeksi atau stimulus sosial dapat menghasilkan stress. Respon stress ini dapat berupa penurunan volume darah, penurunan jumlah leucosit, penurunan glikogen hati, peningkatan glukosa darah, menyusutnya diameter lambung dan lain-lain. 3 Klasifikasi Faktor-faktor Lingkungan Menurut Fry 1971 pengaruh lingkungan terhadap organisme dapat dibedakan kepada 5 kategori : a Lethal faktor, yaitu faktor lingkungan yang merusak sistem integrasi dari suatu organisme dan membunuhnya. b Controling faktor, yaitu faktor lingkungan yang mempengaruhi pada aktifitas molekuler pada mata rantai metabolisme. Misal : suhu, tekanan, dan pH. c Limiting faktor , yaitu faktor lingkungan yang mempengaruhi laju metabolisme tetapi melalui pembatasan penyediaan nutrien atau pembuangan sisa metabolisme. Misal : O2 dan cahaya. Di unduh dari : Bukupaket.com 267 d Masking faktor, yaitu faktor lingkungan yang merubah atau menghambat bekerjanya faktor lain tidak langsung. Misal : keadaan air mempengaruhi suhu dan laju metabolisme. e Directive faktor, yaitu faktor lingkungan yang menyebabkan gerakan atau terganggunya aktifitas suatu organisme. Misal : suhu, salinitas yang mengarahkan migrasi. b. Osmoregulasi Ikan hidup pada medialingkungan yang kondisinya selalu berubahberfluktuasi baik harian maupun musiman. Oleh karena itu diperlukan suatu pengaturan keseimbangan air dan garam dalam jaringan tubuhnya. Penyesuaian ikan terhadap pengaruh lingkungan itu merupakan suatu homeostatis, dalam hal ini ikan akan mempertahankan keadaan yang stabil melalui suatu proses aktif melawan perubahan dimaksud. Homeostatis merupakan kecenderungan dari organisme hidup untuk mengontrol dan mengatur fluktuasi lingkungan internalnya. Ikan mempunyai tekanan osmotic yang berbeda dengan lingkunganya, oleh karena itu ikan harus mencegah kelebihan air atau kekurangan air, agar proses-proses fisiologis didalam tubuhnya dapat berlangsung dengan normal. Pengaturan tekanan osmotic cairan tubuh pada ikan di sebut osmoregulasi. Osmoregulasi pada organisme akuatik dapat terjadi dalam 2 cara yang berbeda Gilles dan Jeunjaux, 1979 yaitu : 1 Usaha untuk menjaga konsentrasi osmotikcairan diluar sel ekstraseluler agar tetap konstan terhadap apapun yang terjadi pada konsentrasi osmotic medium eksternalnya. 2 Usaha untuk memelihara isoosmetik cairan dalam sel interseluler terhadap cairan luar sel ekstraseluler. Di unduh dari : Bukupaket.com 268 a Proses Osmoregulasi Pada Ikan Kebanyakan invertebrata yang berhabitat di laut tidak secara aktif mengatur sistem osmosis mereka, dan dikenal sebagai osmoconformer. Osmoconformer memiliki osmolaritas internal yang sama dengan lingkungannya sehingga tidak ada tendensi untuk memperoleh atau kehilangan air. Karena kebanyakan osmoconformer hidup di lingkungan yang memiliki komposisi kimia yang sangat stabil di laut maka osmoconformer memiliki osmolaritas yang cendrung konstan.Sedangkan osmoregulator adalah organisme yang menjaga osmolaritasnya tanpa tergantung lingkungan sekitar. Oleh karena kemampuan meregulasi ini maka osmoregulator dapat hidup di lingkungan air tawar, daratan, serta lautan. Di lingkungan dengan konsentrasi cairan yang rendah, osmoregulator akan melepaskan cairan berlebihan dan sebaliknya. Untuk organisme akuatik, proses tersebut digunakan sebagai langkah untuk menyeimbangkan tekanan osmose antara substansi dalam tubuhnya dengan lingkungan melalui sel yang permeabel. Dengan demikian, semakin jauh perbedaan tekanan osmotik antara tubuh dan lingkungan, semakin banyak energi metabolisme yang dibutuhkan untuk melakukan osmoregulasi sebagai upaya adaptasi, hingga batas toleransi yang dimilikinya. Oleh karena itu, pengetahuan tentang osmoregulasi sangat penting dalam mengelola kualitas air media pemeliharaan, terutama salinitas. Hal ini karena dalam osmoregulasi, proses regulasi terjadi melalui konsentrasi ion dan air di dalam tubuh dengan kondisi dalam lingkungan hidupnya. Regulasi ion dan air pada ikan terjadi hipertonik, hipotonik atau isotonik tergantung pada perbedaan lebih tinggi, lebih rendah atau sama konsentrasi cairan tubuh dengan konsentrasi media. Perbedaan tersebut dapat dijadikan sebagai strategi dalam menangani komposisi Di unduh dari : Bukupaket.com 269 cairan ekstraselular dalam tubuh ikan. Untuk ikan-ikan potadrom yang bersifat hiperosmotik terhadap lingkungannya dalam proses osmoregulasi, air bergerak ke dalam tubuh dan ion-ion keluar ke lingkungan dengan cara difusi. Keseimbangan cairan tubuhnya dapat terjadi dengan cara meminum sedikit air atau bahkan tidak minum sama sekali. Kelebihan air dalam tubuhnya dapat dikurangi dengan membuangnya dalam bentuk urin. Untuk ikan-ikan oseanodrom yang bersifat hipoosmotik terhadap lingkungannya, air mengalir secara osmose dari dalam tubuhnya melalui ginjal, insang dan kulit ke lingkungan, sedangkan ion-ion masuk ke dalam tubuhnya secara difusi. Sedangkan untuk ikan-ikan eurihalin, memiliki kemampuan untuk dengan cepat menyeimbangkan tekanan osmotik dalam tubuhnya dengan media isoosmotik, namun karana kondisi lingkungan perairan tidak selalu tetap, maka proses ormoregulasi seperti halnya ikan potadrom dan oseanodrom tetap terjadi. Salinitas atau kadar garam adalah jumlah kandungan bahan padat dalam satu kilogram air laut, dalam hal mana seluruh karbonat telah diubah menjadi oksida, brom dan yodium yang telah disetarakan dengan klor dan bahan organik yang telah dioksidasi. Secara langsung, salinitas media akan mempengaruhi tekanan osmotik cairan tubuh ikan. Pengetahuan tentang metabolisme dapat juga dikaitkan dengan beberapa cabang ilmu lain, misalnya genetika, toksikologi dan keilmuan lain sehingga ikan yang dihasilkan dapat memiliki kualitas yang lebih unggul dari sebelumnya. Hal ini karena ikan menginvestasikan sebesar 25-50 dari total output metabolik dalam mengontrol komposisi cairan intra- dan ekstraselularnya. Perubahan kadar salinitas mempengaruhi tekanan osmotik cairan tubuh ikan, sehingga ikan melakukan penyesuaian atau pengaturan kerja osmotik internalnya agar proses fisiologis di dalam tubuhnya Di unduh dari : Bukupaket.com 270 dapat bekerja secara normal kembali. Apabila salinitas semakin tinggi, ikan berupaya terus agar kondisi homeostasi dalam tubuhnya tercapai, hingga pada batas toleransi yang dimilikinya. Kerja osmotik tersebut memerlukan energi yang lebih tinggi pula. Hal tersebut juga berpengaruh kepada waktu kenyang satiation time dari ikan tersebut. Rainbow trout seringkali digunakan sebagai model system untuk mempelajari rute dan mekanisme ekskresi dan osmoregulasi. Proses osmoregulasi juga menghasilkan produk buangan seperti feses dan amoniak, sehingga media pemeliharaan akan berwana keruh sebagai akibat banyaknya feses yang dikeluarkan ikan. Dampak dari ekskresi nitrogen tersebut juga akan mempengaruhi kehidupan ikan di dalamnya. Pada embrio rainbow trout, eksresi nitrogen dalam bentuk urea juga dapat dikaitkan dengan kandungan nitrogen di dalam yolk, karena rendahnya permeabilitas membrane sel telur terhadap ammonia. Dampak buangan hasil metabolisme terhadap kelangsungan hidup benih ikan berdasarkan perubahan kualitas air secara fisik, dapat diduga bahwa perubahan tersebut juga berpengaruh terhadap kondisi ambient ikan, yang pada akhirnya berpengaruh terhadap pertahanan tubuhnya. Setelah melewati batas toleransi, maka ikan tersebut mengalami kematian. Mengingat tidak semua ikan mengalami kematian, maka dapat dipastikan bahwa daya toleransi pada populasi ikan dalam akuarium berbeda beda. Hal ini diduga karena perbedaan kondisi tubuh saat sebelum dimasukkan dalam media praktik termasuk intensitas parasit, tingkat stres dan lain-lain. Toksisitas nitrat dalam perairan tawar tergolong sangat rendah 96 h LC50s 1000 mgL as N. Hal ini dapat dikaitkan dengan potensi munculnya masalah dalam proses osmoregulasi. Dalam sistem dengan konsentrasi Di unduh dari : Bukupaket.com 271 nitrat tinggi, reduksi nitrat terjadi secara anaerobic. Konsentrasi nitrat di perairan laut kurang dari 500 mgL untuk sebagian besar ikan air laut, tetapi untuk ikan laut tropis seperti anemone Amphiprion ocellaris lebih sensitif, yakni hanya 20 mgL. Tingkat stress juga berbeda-beda yang dialami oleh benih tambakan dalam akuarium, sebagai akibat dari perbedaan perlakuan. Kajian yang lebih mendalam, dapat ditelusuri dengan kandungan kortisol. Banyak hal berkenaan dengan kortisol selama proses metabolisme, misalnya saat starvasi puasa, osmoregulation, pengerahan simpanan energi untuk migrasi, proses pematangan gonad, pemijahan dan selama stress yang dialami oleh ikan itu sendiri. Mekanisme ormoregulasi dapat pula ditelusuri di level sel. Sel-sel tersebut terlebih dahulu dihasilkan melalui mekanisme kultur sel. Penelitian terhadap sel Epitelioma papulosum cyprinid EPC, turunan dari sel epidermis ikan mas dapat digunakan untuk mengetahui kelangsungan hidup dan pertumbuhan sel dalam media hiper- dan hipoosmotik. Dengan menggunakan sel kultur, dapat diamati pula ekspresi gen yang bias dihubungkan dengan kemampuan adaptasi dan stress osmotik. Aktivitas osmoregulasi juga dipengaruhi oleh stadia ikan atau krustase dalam hubungannya dengan salinitas. Penelitian pada stadia juvenil dan dewasa krustase, regulasi ion NaK-ATP menunjukkan hal yang berbeda-beda jika diamati dengan aktivitas enzim NaK- ATPase. Pada Artemia salina dan A. franciscana aktivitas enzim tersebut meningkat sejalan dengan perkembangannya sejak setelah menetas hingga tahap mulai berenang bebas. Pada udang galah, hal tersebut juga berlangsung demikian. Namun pada stadia dewasa, aktivitas NaK-ATPase pada udang galah tidak berbeda nyata setelah Di unduh dari : Bukupaket.com 272 diperlakukan pada salinitas yang berbeda. Penelitian tentang osmoregulasi pada tahap awal perkembangan ikan telah diamati pada level extrabranchial chloride cells. Sejumlah chloride cells yang terkandung dalam membran kantong kuning telur ikan mujair stadia embrio dan larva diadaptasikan dalam lingkungan air tawar FW dan air asin SW. Sel klorid dalam SW seringkali berada dalam bentuk multicellular complexes bersama dengan sel adjacent accessory. Sedangkan dalam FW, chloride cells berada dalam kondisi individual. Tes klorid dan mikroanalisis X-ray menunjukkan bahwa klorid sel dalam SW dalam bentuknya yang kompleks, merupakan fungsi definitive dalam sekresi klorid. Namun demikian setelah sel tersebut dipindahkan ke lingkungan SW, bentuk sel tunggal tersebut juga mengalami perubahan menjadi kompleks sebagai respon terhadap lingkungan baru yang SW. Umumnya, sel klorid extrabranchial memerankan peranan penting dalam mengontrol osmoregulasi sampai tahap sel klorid insang bekerja secara fungsional. Kemampuan adaptasi ikan, pernah diuji coba terhadap lingkungan bersalinitas rendah. Ikan dipindahkan dari lingkungan air laut 100 SW ke media air tawar FW, 25, 50, 75 dan 100 SW dan kemudian didata mortalitasnya selama 3 hari. Tidak ada kematian ikan dalam media baru bersalinitas 25 –100 SW dan semua ikan mati dalam media 100 FW. Nampaknya, pada ikan yang dipindahkan ke media 25 –100 SW, osmolalitas darahnya tetap dijaga pada kisaran fisiologis yang normal. Penelitian dilanjutkan dengan memindahkan ikan dari lingkungan 100 SW ke media FW, 1, 5, 10, 15 dan 25 SW. Semua ikan hidup dalam media 5 –25 SW, tetapi mati dalam media FW dan 1 SW. Ikan yang hidup pada media 25 SW kemudian dipindahkan kembali ke media FW, 1 dan 5 SW dan menunjukkan bahwa osmolalitas darahnya menurun hingga mendekati level Di unduh dari : Bukupaket.com 273 sublethal, yakni sekitar 300 mOsmkg·H2O. Nampaknya preacclimatisasi dalam 25 SW selama 7 hari tidak terlalu berpengaruh terhadap selang kemampuan survivalnya. Meskipun kelangsungan hidup dan osmolalitas darahnya sedikit meningkat dengan cara preacclimatisasi dalam 25 SW, osmolalitas darahnya mengalami penurunan setelah dipindahkan ke dalam media bersalinitas kurang dari 10 SW. Penemuan ini mengindikasikan bahwa fugu dapat beradaptasi pada lingkungan hypoosmotik karena adanya kemampuan hyperosmoregulatori, namun sel-sel klorid yang dimilikinya berkurang dalam mengabsorb ion-ion pada lingkungan hipoosmotik. Perbedaan Osmoregulasi Pada Ikan Tawar dan ikan Laut dalam diuraikan sebagai berikut : 1 Osmoregulasi pada ikan air tawar Gambar 45. Osmoregulasi pada ikan air tawar Ikan air tawar cenderung untuk menyerap air dari lingkungannya dengan cara osmosis. Insang ikan air tawar secara aktif memasukkan garam dari lingkungan ke dalam tubuh. Ginjal akan memompa keluar kelebihan air sebagai air seni. Ginjal mempunyai glomeruli dalam jumlah banyak dengan diameter besar. Ini Di unduh dari : Bukupaket.com 274 dimaksudkan untuk lebih dapatmenahan garam-garam tubuh agar tidak keluar dan sekaligus memompa air senisebanyak-banyaknya. Ketika cairan dari badan malpighi memasuki tubuli ginjal, glukosaakan diserap kembali pada tubuli proximallis dan garam- garam diserap kembali padatubuli distal. Dinding tubuli ginjal bersifat impermiable kedap air, tidak dapat ditembusterhadap air. Ikan mempertahankan keseimbangannya dengan tidak banyak minum air, kulitnya diliputi mucus, melakukan osmosis lewat insang, produksi urinnya encer, dan memompa garam melalui sel- sel khusus pada insang. Secara umum kulit ikan merupakan lapisan kedap, sehingga garam di dalam tubuhnya tidak mudah bocor kedalam air. Satu-satunya bagian ikan yang berinteraksi dengan air adalah insang. 2 Osmoregulasi pada ikan air Laut Gambar 46. Osmoregulasi pada ikan air Laut Di unduh dari : Bukupaket.com 275 Urine yang dihasilkan mengandung konsentrasi air yang tinggi. Ikan air laut memiliki konsentrasi garam yang tinggi di dalam darahnya. Ikan air laut cenderung untuk kehilangan air di dalam sel-sel tubuhnya karena proses osmosis melalui kulit. Untuk itu, insang ikan air laut aktif mengeluarkan garam dari tubuhnya. Untuk mengatasi kehilangan air, ikan minum air laut sebanyak- banyaknya. Dengan demikian berarti pula kandungan garam akan meningkat dalam cairan tubuh. Organ dalam tubuh ikan menyerap ion-ion garam seperti Na+, K+ dan Cl-, serta air masuk ke dalam darah dan selanjutnya disirkulasi. Kemudian insang ikan akan mengeluarkan kembali ion-ion tersebut dari darah ke lingkungan luar. Karena ikan laut dipaksa oleh kondisi osmotik untuk mempertahankan air, volume air seni lebih sedikit dibandingkan dengan ikan air tawar. Tubuli ginjal mampu berfungsi sebagai penahan air. Jumlah glomeruli ikan laut cenderung lebih sedikit dan bentuknya lebih kecil daripada ikan air tawar. Tabel 9. Perbedaan sistem osmoregulasi ikan air tawar dan ikan laut Ikan Air Tawar Ikan air Laut sedikit minum air banyak minum air pengeluaran urine banyak, encer pengeluaran urine sedikit, pekat mempertahankan garam dalam tubuh aktif mengeluarkan garam dari tubuh Di unduh dari : Bukupaket.com 276 c. Organ Osmoregulasi Pada organisme akuatik seperti ikan yang berperan dalam proses osmoregulasi agar proses fisiologis berjalan dengan normal. 1 Ginjal Ginjal merupakan organ ekskresi yang mempunyai peranan didalam proses penyaringan filtrasi. Ikan mempunyai 2 tife anatomi ginjal, yaitu pronephoros dan mesonephoros. Prenophoros terletak di depan mesonephoros. Pada sebagian besar ikan, pronephoros hanya berfungsi pada stadia awal, yaitu pada stadian embriolarva, yang kemudian fungsinya digantikan oleh mesonephoros ketika ikan menjadi dewasa. Mesonephoros mempunyai unit-unit yang disebut nephron. Dimana nephron terdiri dari badan marpigi dan tubuli ginjal. Badan malpigi terdiri dari glimerulus dan kapsul bowman semacam mangkuk yang terdiri dari dua dinding, tempat glomerulus. Glomerulus dan kapsul bowman berfungsi untuk menyaring hasil buangan metabolic yang terdapat dalam darah. Darah tidak akan tersaring dan akan masuk ke vena renalis. Protein akan tetap bertahan dalam darah, cairan ekskretori ini akan masuk ke tubuli ginjal. Beberapa mineral, glukosa dan cairan lainnya diserap kembali dan masuk ke dalam darah. Hasil buangan metabolic yang tidak tersaring dan tidak terserap kembali akan masuk ke saluran pengumpul kemudian masuk ke kantung air seni dan kemudian di keluarkan lewat lubang pelepasan. Jumlah glomerulus ginjal ikan bertulang sejati teleostei air tawar lebih banyak dan diameternya juga lebih besar apabila di bandingkan dengan ikan bertulang sejati teleostei air laut. Kondisi ini dikaitkan dengan fungsinya untuk lebih dapat menahan garam-garam tubuh tidak keluar dan mengelurkn atau memompa air keluar cdengan mengeluarkan air seni sebanyak-banyaknya. Air seni yang dikeluarkan sangat encer. Di unduh dari : Bukupaket.com 277 Ikan bertulang sejati teleostei air laut hidup pada media atau lingkungan yang dihipertonok, dimana cairan tubuhnya bersifat hipoosmotik terhadap media atau lingkungan hidupnya. Oleh karena itu jumlah glomerulus pada ikan bertulang sejati teleostei air laut lebih sedikit dan diameternya juga lebih kecil bila dibandingkan dengan ikan bertulang sejati teleotei air tawar. Menurut Lagler et al., 1997, diameter glomerulus pada ginjal ikan bertulang sejati teleostei air tawar berkisar antara 48-104 mikron dengan rata-rata 71 mikron, sedangkan pada ikan bertulang sejati teleostei air laut berkisar antara 27-94 mikron dengan rata-rata 48 mikron. Pada teleostei air tawar, ginjal terutama berfungsi sebagai penyimpan elektrolit yang tersaring. Urin diencerkan, seringkali bebas sodium dan khlorida, dan volumenya diseimbangkan dengan jumlah air yang memasuki tubuh dari lingkungan yang melingkupinya. Pada ikan teleostei laut, ginjal memiliki fungsi yang khusus. Strutur nephron yang relative sederhana, tidak ada segmen distal seperti yang mencirikan banyak ikan-ikan curihaliln dan hamper sebagian besar ikan air tawar, dan sering tidak memiliki glomeruli atau dengan glomeruli yang terdegeneratif. Pada ikan elasmobranchi, secara perkiraan, ginjal dapat mengatur setiap jenis ion secara bebas; sodium,klorida,potassium, dan kalsium diserap kembali dari saringan. Sodium dan klorida biasa diserap kembali hamper pada laju yang ekuivalen dengan rasio urin atau plasma. Fungsi ginjal pada elasmobranchi air tawar secara keseluruhan, kecuali dengan adanya urea pada plasma dan urin, tidak jauh berbeda dari teleostei air tawar. Mengenai kemiripan yang mendasar dari fungsi ginjal elasmobranchi air tawar dan laut, keduanya hyperosmotik terhadap lingkunganya. Dikedua habitat, laju filtrasi glomerulus cukup tinggi, dan urea secara besar diserapkembali dari urin. Keduanya juga Di unduh dari : Bukupaket.com 278 menyerap kembali Na + dan Cl - terhadap gradient konsentrasi,membentuk urine hipoosmotik darah. 2 Insang Insang mempunyai peranan yang sangat penting sebagai organ yang mampu dilewati air maupun mineral, serta tempat dibuangnyadiekskresikannya sisa metabolisme. Pada insang terdapat sel khlorida yang melakukan transfort aktif kelebihan anion monovalen Na + dan Cl - melawan gradient konsentrasi kembali ke medialingkungan. Sumber utama energi untuk transfor aktif itu disediakan oleh mitokondria, yang berhubungan dengan Na + - K + - ATP yang terletak didaerah sepanjang basolaterial dan pada system mikrotubular sel khlorida yang secara ekstensif dan aktif melakukan transfor Na + keluar sel untuk bertukar dengan K ke dalam sel. Permeabilitas insang yang sangat tinggi terhadap ion-ion monovalen Na + dan Cl -, sehingga secara pasif bergerak dari medialingkungan air laut kedalam plasma. Insang juga ikut berperan dalam pengeliminiran bahan tertentu melalui transport aktif NH 3 ammonia, sebagai sisa metabolisme dibuang melalui insang. Insang pada kelompok Myxainoid Agnatha tidak memiliki sel yang kaya dengan mitochondria pada epitel insangnya, sedangkan pada kelompok Petromyzonid terdapat enam tipe epitel yang berbeda secara sitologis; diklasifikasikan sebagai sel platelet, sel ekskresi chloride, sel basal, sel mucus, sel pengambil chloride, dan sel granural. Jumlah sel-sel ekskresi chlorida berkolerasi dengan konsentrasinya dan nilai osmotic plasma. Jumlah sel ekskresi khlorida tampak bertambah dengan meningkatnya salinitas. Pada kelompok elasmobranchi, epithelilum insang memiliki sel-sel yang kaya mitochondria. Insang berpartisipasi, ephitelium insang memiliki sel-sel yang kaya mitokondria insang berpartisipasi didalam penurunan Na + dari ikan, tetapi kurang penting dibanding kontribusi oleh kelenjar Di unduh dari : Bukupaket.com 279 rectal dan ginjal. Pada kelompok teleostei, konstribusi insang dalam ekskresi garam dicirikan dengan adanya epitel ekskresi garam. Struktur garam, air dan bagian tengah filamen insang yang disusun oleh dua sampai delapan lapis sel. Ada empat tipe sel utama yang telah ditentukan, yaitu sel epitel permukaan tipe squamous, sel yang tidak terdeferensi, sel globlet mucus, dan sel-sel yang kaya mitokondria. 3 Kulit Pada ikan teleostei air tawar yang bersifat hiperosmotik terhadap medialingkungan hidupnya, masalah utama yang muncul adalah bagaimana memasukan air secara osmose. Peranan kulit dalam penerapan secara aktif pada ikan bertulang sejati teleostei air tawar menjadi kurang berarti bila dibandingkan dengan peranan insang. Hal ini dikarenakan insang mempunyai permukaan yang lebih besarluas dan didukung dengan pemeabilitasnya yang tinggi, sedangkan kulit umumnya memiliki ketebalan yang lebih besar sehingga bersifat impermeable. Umumnya kulit berperan dalam proses osmoregulasi pada jenis ikan- ikan tertentu, terutama pada stadia awallarva, dimana epidermiskulit masih sangat tipis. Pada kelompok Agnatha, kulit memberikan peranan terhadap ekskresi garam-garam dengan keberadaan kelenjar lender slime gland. Kelenjar lender memiliki kapasitas yang cukup tinggi dalam memproduksi lendir. Lapisan tipis dari lender yang diproduksi kulit secara berkelanjutan dapat membantu sebagai suatu lintasan untuk eliminasi kation-kation Mg2 + , Ca2 + , dan K + . Hal ini ditunjukkan dengan tingginya konsentrasi kation-kation tersebut pada lendir. Kelenjar lender mewakili suatu mekanisme ekskresi garam yang sangat primitive. Disebutkan pula bahwa kelompok Agnatha memiliki konsentrasi sodium dan khlorida pada serum darah dan urinenya tidak berbeda dengan lingkungannya, diketahui bahwa air tidak diserap kembali dari saringan Di unduh dari : Bukupaket.com 280 glomerular. Hal ini mendukung konsep bahwa tidak ada mekanisme yang jelas dalam sel-sel saluran mesonephric yang dapat secara aktif menyerap kembali sodium, suatu kekurangan yang unik diantara hewa- hewan vertebrata. Kelompok Petromyzonid, permeabilitas kulit dari ikan L. fluviatillis, terhadap air dan elektrolit pada larutan hipoosmotik, kulit memiliki permeabel yang tinggi dibanding ikan-ikan teleostei. Diperkirakan bahwa waktu untuk melewatkan 1 ml air kedalam 1 cm 2 kulit, pada perbedaan tekanan 1 atm, 91 hari pada Lampre dan 5 tahun pada Anguilla. 4 Saluran Pencernaan Saluran pencernaan yang berperan dalam osmoregulasi adalah bagian exopaghus dan usus. Pada ikan bertulang sejati teleostei air laut, karena medialingkungannya bersifat hipertonik, maka tubuh ikan akan kekurangan air. Oleh karena itu ikan bertulang sejati air laut akan meminum air laut. Pada waktu meminum air laut ini ion-ion Na + dan Cl - akan diserap darah. Air yang diminumditelan akan masuk kedalam usus telah mengalami penawaran, sehingga mudah diserap oleh usus. Pada ikan yang diadaptasikan pada air laut terdapat peranan aktivitas Na-K-ATP untuk transfor natrium ke dalam melalui lumen usus lebih besar dari pada ikan yang diadaptasikan ke air tawar. Dinding saluran pencernaan memberikan sedikit resisten terhadap difusi garam-garam dan air kedalam kamar-kamar cairan ekstraseluller pada kelompok ikan peromyzonid. Ikan minum air laut untuk mengganti kehilangan air hasil dari gradient difusi medium eksternal. Mukosa saluran pencernaan mengalami degenerasi dan hal ini kemungkinan memberikan konstribusi terhadap ketidak mampuan hewan-hewan yang matang untuk mempertahankan hypoosmoregulasinya ketika memasuki perairan tawar. Di unduh dari : Bukupaket.com 281 Kelompok ikan Chondrihthyes, kelenjar rektalnya sangat mirip dengan organ-organ ekskresi garam dari burung dan reptile. Kelenjar rectal ini merupakan suatu kelenjar tubular gabungan dengan suatu saluran pusat sebagai lanjutan saluran yang muncul dari bagian ventral posterior glandural, yang mana lapisan glandural tengah menyusun suatu zona tubulus ekskresi. Gambar 47. Osmoregulasi ikan d. Mekanisme Osmoregulasi Ikan bertulang sejati teleostei, ikan air tawar maupun ikan air laut pada dasarnya mempunyai kemampuan untuk mempertahankan komposisi ion- ion dan osmolaritas cairan tubuhnya pada tingkat yang secara signifikan berbeda dari lingkungan eksternalnya. Proses ini merupakan suatu mekanisme dasar osmoregulasi. Semua organisme pada umumnya mempunyai permasalahan yang sama dalam mempertahankan konsentrasi osmotic cairan yang tepat dengan gradient konsentrasi yang tidak berbeda jauh dengan konsentrasi osmotic medialingkungan hidupnya. Namun kenyataannya setiap organisme mempunyai kemampuan yang berbeda-beda untuk menghadapi masalah Di unduh dari : Bukupaket.com 282 osmoregulasi sebagai respontanggapan terhadap perubahan osmotik lingkungan eksternalnya. Perubahan konsentrasi ini cenderung mengganggu kondisi internalnya yang mantap. Untuk menghadapi masalah ini hewan melakukan pengaturan tekanan osmotiknya dengan cara : 1 Mengurangi gradient osmotic antara cairan tubuh dengan lingkungannya. 2 Mengurangi permeabilitas air dan garam. 3 Melakukan pengambilan garam secara selektif. Ikan bertulang sejati air laut, meskipun memiliki tekanan osmotik yang mendekati medialingkungan air laut isoosmetik tetap masih memerlukan energi untuk pengaturan tekanan osmotik. Hal ini dikarenakan akan berbeda tekanan osmotic ion-ion lingkungan internal dan eksternal. Untuk mempertahankan suatu komponen ion-ion agar tetap optimal maka diperlukan transport aktif yang memerlukan pembelanjaan energi. 1 Peranan Membran Membran sel adalah permeabel untuk banyak substansi dalam salah satu arah. Untuk itu membrane memiliki struktur, komposisi kimia yang layak untuk transfor substansi yang terpilih. Perbedaan komposisi ionic diantara lingkungan eksternal dan internal dari sel selalu dipertahankan, meskipun sel direndam pada suatu medium yang memilih konsentrasi osmotic sama dengan air laut. Didalam sel ada semacam keseimbangan pada jumlah air,garam-garam, dan substansi anorganik. Masuknya substansi kedalam sitoplasma dan pendorong ke dalam medium eksternal diatur secara cermat. Untuk mudahnya, mekanisme yang terlibat didalam transfor substansi melintasi membrane dapat ditelusuri kedalam delapan tipe. Empat tipe merupakan mekanisme fisik, sering disebut sebagai transfor pasif dan tidak melibatkan mekanisme kimia, merupakan tenaga yang mengarahkan substansi melintasi membrane yang dipasok dari lingkungan sel. Empat mekanisme fisik itu adalah diffusi, osmosis, Di unduh dari : Bukupaket.com 283 kejadian yang menuju pada distribusi donnan dan pelarutan. Empat mekanisme lainnya melibatkan reaksi enzimatik yang rumit, meliputi proses-proses seperti pinocytosis atau pagocytosis, diffuse dipermudah transfor aktif, dan ekskresi selular. Proses osmoregulasi tidak dapat dipisahkan dari peranan hormon, dalam hal ini hormone mengatur fungsi osmoregulasi hewan. mengklasifikasikan hormone yang berpengaruh terhadap osmoregulasi, terutama dari ikan-ikan teleostei, atas dua kategori; hormone yang memiliki aksi yang cepat dan aksi yang lambat. Kelompok hormone yang memiliki aksi cepat meliputi neurohipofisial, epinefrin,angiotensin, urotensin, dan atrial natrium peptida ANP. Hormon-hormon tersebut berperan terhadap pompa ion maupun terhadap permeabilitas lingkungan dalam waktu singkat, dan terlibat dalam penyesuaian diri terhadap perubahan lingkungan yang cepat. Kelompok kedua adalah prolaktin, kortisol, dan hormon lain yang berpengaruh terhadap pengerakan ion dan air melalui epitel dan berhubungan dengan proses diferensiasi dan proliferasi sel. Hormone prolaktin PRL berperan didalam pengendalikan keseimbangan hidromineral pada ikan-ikan teleostei air tawar; menurunkan permeabilitas membrane dan memiliki suatu aksi mempertahankan sodium pada osmoregulasi permukaan hirano dalam Avella et al,.,1990. Hormone kortisol diketahui dapat merangsang peningkatan kepadatan sel chloride dan berhubungan erat dengan perubahan mekanisme adaptasi seperti meningkatkan rekresi Na + dan aktivitas Na + -K + -ATP insang. Meningkatkan pengambilan ion-ion dari dalam usus, meningkatkan aktivitas enzim Na + -K + -ATP insang. Hormone kortisol ini diketahui penting untuk mempertahankan homeostasi di air laut, terutama pada ikan anadromous seperti ikan salmon. Di unduh dari : Bukupaket.com 284 2 Konsep dasar tentang Osmoregulasi Daya tahan hidup organisme dipengaruhi oleh keseimbangan osmotik antara cairan tubuh dengan air media lingkungan hidupnya. Pengaturan osmotic itu dilakukan melalui mekanisme osmoregulasi. Mekanisme ini dinyatakan sebagai pengaturan keseimbangan total konsentrasi elektrolityang terlarut dalam air media hidup organisme Ferraris, 1987. Organisme air dapat dibagi menjadi dua kategori sehubungan dengan mekanisme fisiologisnya dalam menghadapi tekanan osmotic air media, yaitu : a Osmokonformer; adalah organisme air yang secara osmotic labil dan mengubah-ubah tekanan osmotic cairan tubuhnya untuk menyesuaikan dengan tekanan osmotic air media hidupnya. b Osmoregulator; adalah organisme air yang secara osmotic stabil mantab, selalu berusaha mempertahankan cairan tubuhnya pada tekanan osmotic yang relative konstan, tidak perlu harus sama dengan tekanan osmotic air media hidupnya. Organisme yang dipelihara di media buatan mempunyai masalah, karena tekanan osmotiknya air media hidupnya belum tentu seimbang dengan tekanan cairan osmotic dalam tubuhnya. Organisme dituntut untuk menjaga keseimbangan osmotic, dengan cara mempertahankan pengaturan tekanan osmotik cairan tubuhnya melalui mekanisme regulasi osmotic. Regulasi adalah suatu homeostatisdari organisme untuk mengatur keseimbangan milieu interiurnya yaitu antara volume air dan konsentrasi elektrolit yang terlarut dalam air media hidupnya. Sehubungan dengan mekanisme regulasi, panikkar 1951 membedakan tiga pola regulasi yaitu: Di unduh dari : Bukupaket.com 285 a Regulasi hipertonik atau hiperosmotik, yaitu pengaturan secara secara aktif konsentrasi tubuh hewan yang lebih tinggi dibandingkan konsentrasimedia. b Regulasi hipotonik atau hipoosmotik, yaitu pengaturan secara aktif konsentrasi cairan tubuh hewan yang lebih tinggi dibandingkan konsentrasi media. c Regulasi isotonic atau isoosmotik, yaitu bila kerja osmotic dilakukan pada keadaan konsentrasi cairan tubuh sama dengan konsentrasi air media. Pada kondisi lingkungan hipertonik, cairan tubuh organisme bersifat hipoosmotik terhadap air media hidupnya. Konsentrasi elektrolit dan tekanan osmotic air media lebih besar daripada konsentrasi elektrolit dan tekanan osmotic cairan tubuh organisme. Karena itu, air dari cairan tubuh cendreung untuk bergerak keluar secara osmosis melalui insang dan kulit. Dalam kondisi yang demikian, organisme akan berusaha mempertahankan tekanan osmotik cairan tubuh agar tidak keluar dari selnya dan mencegah agar cairan urine tidak lebih pekat dari pada hemolimphnya. Untuk keperluan ituorganisme mengestrak air tawar dari air medianya, dengan cara minum air atau memasukan air lewat kulit saat moulting. Dalam system gastro inteslial air dan elekrolit itu diabsorpsi. Kelebihan elektrolit, terutama Na dan Cl yang diambil oleh darahakan dikeluarkan oleh insang melalui sel saltsecreting epithelium atau chloride secreting cell, sehingga diperoleh air bebas elektroit untuk pembentukan urine dan keseimbangan osmotic. Pengaturan imbangan elektroit tersebutdilakukan dengan mekanisme transport aktif melalui epitel insang. Sebaliknya pada kondisi lingkungan yang hipotonik cairan tubuh organisme bersifat hiperosmotik terhadap air media. Konsentarasi elektroit dan tekanan osmotik media lebih rendah dari pada konsentrasi Di unduh dari : Bukupaket.com 286 elektrolit dan teekanan osmotic cairan tubuh. Dalam kondisi yang demikian, air dari media eksternal cenderung untuk menembus masuk kedalam bagian-bagia tubuh yang berlapis tipis, seperti insang dan kulit. Elektrolit cenderung untuk berdifusi keluar tubuh dan cairan internal akan terancam kekurangan elektrolit melalui ekskres. Untuk mengatasi hal tersebut, yaitu dengan cara: meningkatkan absorpsi garam elektrolit dari air media melalui insang chloride cell; dan menghasilkan urine yang hipoosmotik melalui organ ekskresi kompleks kelenjar sinus. Dalam hal ini alat ekskresi berfungsi sebagai pompa air, sehingga kelebihan air dapat dikeluarkan lewat urine yang hipoosmotik. Pada mekanisme regulasi hipoosmotik melalui maupun regulaasi hiperosmotik, pertukaran elektrolit dilakukan dengan cara transport aktif melalui insang. Keseluruhan proses regulasi osmotic tersebut diduga kuat terkendali oleh system endokrin. Meskipun tidak seluruh mekanisme regulasi osmotic tersebut dikontrol oleh hormone secara langsung, secara umum diketahui bahwa system melaksanakan suatu peranan penting dalam mengontrol mekanisme osmotic cairan tubuh, terutama dalam menanggapi pengaruh osmotic lingkungan. Kendali hormoral ini dilakukan oleh organ X di dalam kompleks kelenjar sinus. Khusus pada stadia telur dan larva awal, dimana organ skretorinya belum berkembang atau belum berfungsi, peran endokrin tersebut digantikan oleh oleh ektodern dan seperangkat enzim baik oleh enzim yang terikat pada membran atau organel maupun enzim yang terdapat di dalam sitoplasma. Pada ikan air tawar di lingkungan yang berkadar garam kelangsungan hidupnya tergantung pada luas permukaan insang, tingkat konsumsi oksigen, toleransi dari jaringan dan kemampuan untuk mengatur konsentrasi ion dan tekanan osmotiknya. Ikan air tawar mempunyai Di unduh dari : Bukupaket.com 287 batas toleransi terhadap tekanan osmotiknya lingkungan hidupnya sebesar kurang lebih 6 atm atau setara dengan 5 ppt NaCl. Ikan air tawar mempunyai daya adaptasi terhadap kisaran salinitas tertentu, tetapi pada laju pertumbuhan menurun dan pada salinitas 15 per miil akan mati . a Osmoregulasi ikan teleostei sejati air tawar dan laut Ikan air tawar berada pada kondisi yang hipoosmetik, dimana cairan tubuhnya kira-kira 300 mOsm per liter Bond, 1979. Pada kondisi seperti ini, ion-ion cenderung keluar tubuh secara difusi dan cairan internal akan kekurangan ion karena ekskresi, dan air dari medialingkungan hidup akan mempunyai kecenderungan untuk menembus masuk kedalam bagian tubuh ikan yang mempunyai dinding tipis seperti permukaan insang, rongga mulut dan kulit. Kelebihan air ini akan diekskresikan sebagai urine yang sangat encer dan dapat mencapai jumlah sampai seperti tiga dari berat badan per hari. Untuk mengatasi hal tersebut, ikan bertulang sejati air tawar akan mempertahankan osmolaritas cairan tubuhnya dengan cara : 1 Meningkatkan absorbs ion garam dari medialingkungan hidup melalui insang dan saluran pencernaan. 2 Meningkatkan peranan protein pada membran sel sebagai system pompa ion. 3 Meningkatkan energi untuk transfor aktif. Pada ikan bertulang sejati air tawar mekanisme pertukaran ion terjadi pada sel kloride yang terdapat pada epithelium insang. Insang memainkan peranan penting dalam mekanisme ini, karena permukaannya yang luas dan lebih permeabel. Mekanisme pertukaran ion pada ikan bertulang sejati air tawar ini melayani fungsi yaitu : Di unduh dari : Bukupaket.com 288 1 Memelihara ion Na + dan CT dalam tubuh ikan. 2 Pertukaran ion Na+ dengan NH4+ terjadi dengan baik pada ikan yang merupakan bagian dari mekanisme produksi ammonia, untuk mengeliminir racun dari NH3. 3 Pertukaran ion Na+ dengan H+ dan CT dengan HCO3- untuk mempertahankan keseimbangan asam basa. Ikan teleostei air tawar mempunyai cairan yang bersifat hiperosmetik terhadap lingkungnnya, sehingga air cenderung masuk kedalam tubuh secara diffuse melalui permukaan tubuh yang semi permiabel. Bila hal ini tidak dikembalikan atau diimbangi, maka akan menyebabkan hilangnya garam-garam tubuh dan mengencernya cairan tubuh, sehingga cairan tubuh tidak dapat menyokong fungsi-fungsi fisiologik secara normal. Untuk mengatasi kecenderungan tersebut suatu keseimbangan harus diatur dengan mengeluarkan air tersebut dengan berbagai cara. Ginjal akan memompakan keluar kelebihan air tersebut, sebagai air seni. ginjal mempunyai glomeruli dengan jumlah banyak dengan besar. Ini dimaksudkan untuk lebih dapat menahan garam-garam tubuh agar tidak keluar dan sekaligus memompa air seni sebanyak-banyaknya. Ketika cairan dari badan malphigi memasuki tubuli ginjal, glukosa akan diserap kembali pada tubuli proximallis dan garam-garam diserap kembali pada tubuli distal. Dinding tubuh ginjal yang bersifat impermialbel terhadap air. Air seni yang dikeluarkan ikan sangat encer dan mengandung sejumlah kecil senyawa nitrogen seperti asam uric uric acid, creatine, creatinin, dan amoniak. Meskipun air seni mengandung sedikit garam, keluarnya air yang melimpah menyebabkan jumlah kehilangan garam akan cukup berarti, garam-garam juga hilang karena difusi dari tubuh. Kehilangan garam ini diimbangi oleh garam- Di unduh dari : Bukupaket.com 289 garam yang terdapat pada makanan, dan penyerapan yang aktif melalui insang. Pada ikan teleostei terdapat gelembung air seni urinary blader untuk menampung air seni. Disini dilakukan penyerapan kembali terhadap ion-ion. Dinding gelembung air semipermeabel terhadap air. Pada umumnya ikan-ikan bertulang sejati air tawar dapat menyerap air sepertiga dari berat tubuhnya per hari. Sisik-sisik dan perisai dari ikan dapat dapat menolong melambatkan pengambilan air, seperti yang dilakukan oleh perisai pada ikan lamprey yang telah punah. Ikan belut Anguilla, adalah berlainan karena mempunyai kulit yang sangat tebal dan tidak dapat ditembus oleh air. Tebalnya kulit belit tersebut dapat mencapai berat kurang lebih 10 dari berat tubuh. Seorang peneliti telah menggambarkan bahwa 1 ml air dapat melalui 1 cm2 kulit belut pada tekanan 1 atm dalam masa 5 tahun. Bagi kulit lamprey, waktu yang dicapainya adalah 91 hari, bagi ikan-ikan bertulang, sebagian besar dari air yang diserap adalah melalui insang. Air tubuh bagi teleostei mencapai lebih kurang 70 hingga 75 dari berat badan ikan. Ikan sturgeon, paddlefish, dan bowfin pada umumnya kadar air yang sama dengan teleost air tawar. Ikan teleostei air tawar mempunyai intersel yang mengandung lebih kurang 60 55 – 63 dari jumlah berat badan lebih kurang 12 hingga 16 terdiri dari air luar sel, manakala plasma mengandung lebih kurang 2 dari air tubuh. Nilai-nilai yang dikemukakan parry adalah lebih tinggi yaitu 74 hingga 80 merupakan air intersel dan 2,5 hingga 3 cairan tubuh trdapat didalam plasma. Mekanisme osmoregulasi pada ikan bertulang sejati air laut pada prinsipnya adalah mempertahankan keseimbangan dengan cara melakukan ekskresi secara selektif, terutama terhadap ion-ion monovalen, yaitu Na+dan CT. hal ini dikrenakan pada Di unduh dari : Bukupaket.com 290 medialingkungan air laut sebagian besar ion-ion diperlukan oleh ikan berada dalam jumlah yang berlebihan. Peranan insang dalam mekanisme osmoregulasi iakn bertulang sejati air laut ini sangat penting, karena insang mempunyai permeabilitas yang sangat tinggi terhadap ion-ion monovalen.Na+ dan Cl- bersama- sama dengan air akan diabsorbsi pada waktu air laut diminimumditelan sebagai pengganti air yang berdifusi ke medialingkungan hidupnya. Pembuanganekskresi ion-ion pada ikan bertulang sejati air laut sebagian besar dilakukan oleh insang melalui sel khlorida, sedangkan ginjal peranannya hanya sedikit membantu ekskresi ion. Hal ini disebabkan organ ginjal pada ikan bertulang sejati air laut tidak mempunyai kemampuan untuk mengeluarkan urine yang lebih pekat dibandingkan dengan cairan tubuh. Untuk memperkecil kehilangan air banyak ikan bertulang sejati air laut mempunyai ginjal dengan glomerulus yang sedikit jumlahnya. Sel khloride yang terdapat pada insang ikan bertulang sejati ikan air laut mampu melawan gradien konsentrasi untuk dikembalikan ke medialingkungan hidupnya, untuk itu diperlukan energi. Ikan teleostei air laut dipaksa oleh kondisi osmotic untuk mempertahankan air, volume air seni tereduksi sangat besar dibandingkan dengan air tawar. Tubuli ginjal tampaknya mampu berfungsi sebagai peranan air, seperti yang terlihat pada family cottidae, filtrate glomeruler mempunyai volume lima kali volume air seni yang akhirnya dikeluarkan dari tubuh. Umumnya glomeruli ikan teleost laut lebih sedikit dan bentuknya lebih kecil dari ikan air tawar. Kira-kira 90 hasil buangan nitrogen yang dapat disingkirkan melalui insang, sebagian besar berupa ammonia, sejumlah kecil adalah urea. Di unduh dari : Bukupaket.com 291 Oleh karena itu, air cenderung untuk meresap ke luar tubuhnya sebanyak 30 hingga 60. Kehilangan air ini disis kembalin dengan cara meminum air laut, dan sebagian diserap melalui lapisan kulit dan insang. Kadar air yang diminum berbeda-beda menurut keasinan air, semakin tinggi keasinan air, semakin tinggi kadar minumnya. Spesies-spesies laut biasanya meminum air laut sebanyak 7 hingga 35 dari berat badannya per hari. 60 hingga 80 air yang diminum diserap masuk melalui gut dan bersama dengan air ini pulalah ion-ion monovalen Na+, K+ dan Cl- masuk kedalam tubuh., sebagian besar ion- ion dwivalen kekal didalam gut usus; biasanya kurang dari 20 dibandingkan dengan air seni yang diminum yang dapat diserap ikan. Tabel 10. Perbandingan antara ikan teleostei dan elasmobranchi , baik yang hidup di air tawar dan air laut IKAN ELASMOBRANCHIIII IKAN TELEOSTEI Tulang dari rawan Tidak minum Kencing Tekanan osmotic laut Bertulang sejati , Minum , Tidak kencing laut, Kencing tawar Tekanan osmotic tawar Lebih besar, Sebagian besar disebabkan oleh urea dan TMAO, Penahan dan pelepasan urea Bertulang sejati Minum Tidak kencing laut,Kencing tawar Tekanan osmotic laut Lebih kecil, Sebagian besar disebabkan oleh garam, Pelepasan urea Tekanan osmotic tawar Lebih besar, Sebagian besar disebabkan oleh garam, Pelepasan urea Di unduh dari : Bukupaket.com 292 IKAN ELASMOBRANCHIIII IKAN TELEOSTEI Darah Mengandung 350 mmol1 urea, hiperosmotik terhadap media Insang Tidak dapat ditembus air Darah Lebih kecil, Hipoosmotik air laut Insang Dapat ditembus air b Homeostasi Larva Pada saat menetas kulit larva ikan teleostei berdiri dari dua lapisan,yaitu epitel di bagian luar permukaan nya yang di lengkapi dengan serangkaian tonjolan. Pergerakan ion dan osmotic berlangsung melalui lapisan permukaan tersebut pada suatu kisaran luas yang tergantung pada salinitas air. Larva ikan yang baru menetas tidak memiliki filamen insang, ginjal hanya di wakili oleh suatu gelomerulus pronepric,dan saluran pencernaan belum terbuka. Mekanisme pengaturan sebagaimana pada ikan dewasa belum tersedia. Pada umumnya larva ikan jika di pindahkan ke medium yang level salinitas nya berbeda, maka konsentrasi cairan tubuhnya akan mengikuti perubahan tersebut sampai batas tertentu, kemudian di ikitu oleh system pengaturan yang akan memperbaiki ke level cairan tubuhnya mendekati nilai normal. Kemampuan larva untuk bertahan dengan perubahan salinitas akan tergantung pada salah satu, atau kedua factor berikut. Pertama, kemampuan cairan tubuh berfungsi, minimal untuk jangka waktu yang pendek di dalam kisaran abnormal dari konsentrasi ionic dan osmotic internal, dan kedua, kemampuan larva untuk mengatur cairan tubuh dengan maksud untuk memperbaiki tingkat tekanan osmotic mendekati normal. Di unduh dari : Bukupaket.com 293 Telur-telur teleostei laut yang menetas di perairan tawar, memiliki kemampuan untuk mentoleransi pada salinitas yang tinggi mulai segera setelah kuning telur diserap. Peningkatan kemampuan untuk bertahan hidup menghadapi migrasinya kelaut terjadi pada umur 6 bulan dari fase juvenilnya. Larva ikan oncorhynclus gorbucha yang masih memiliki kuning telur menunjukan preferensi air tawar, tetapi setelah kuning telur diserap berubah menjadi preferensi air laut, ini menunjukan bahwa banyak spesies ikan memiliki kemampuan untuk pengaturan dan bertahan hidup pada wilayah yang tidak terekploitasi dialam. Ketahanan hidup terhadap kondisi salinitas berdasarkan kombinasi toleransi jaringan dan pengaturan. ikan Oncorttschawytscha dapat bertahan lebih lama di air laut daripada O.kisutch dan O.nerka, oleh karena kelebihan dari tolen ringan yang tinggi, tetapi O gorbuscha dan O.keta bertahan lama karena kemampuannya untuk mengatur konsentrasi dan chlorida yang lebih tinggi, serta tekanan osmotic dan. Pada kelompok teleostei, konsentrasi total ion-ion tambah mencapai 232 dari konsentrasi ion air laut. Ion Na+ menyusun dari kation- kation plasma, dan K+ kurang dari 1, semen mencapai 87 dari anion. Hanya ion-ion HCO3- dan fosfat terkonsentrasi di dalam plasma darahnya berada di atas konsentrasinya di air laut, sementara Na+ plasma dan Mg2+ masing- masing 38 dan 4 dari konsentrasinya di air laut. Berdasarkan tekanan osmotic secara umum, ikan teleostei air tawar memiliki cairan tubuh dengan osmolalitas berkisar antara 260- 330 mOsmkg-1, ikan teleostei laut sekitar 400 mOsmkg-1, dan ikan elasmobranchii laut mencapai 1000 mOSmkg -1 Di unduh dari : Bukupaket.com 294 c Pembelanjaan Energi Untuk Osmoregulasi Energi yang dibutuhkan untuk proses osmoregulasi pada kondisi isoosmotik adalah nol sedangkan ikan yang dipelihara pada media yang tingkat salinitasnya mendekati konsentrasi ion darahnya, maka energi untuk proses osmoregulasi akan cukup kecil, dan akan lebih banyak digunakan untuk proses pertumbuhan. Salinitas merupakan salah satu factor fisiologis yang mempengaruhi pemanfaatan pakan dan pertumbuhan ikana. Anakan ikan Cyprinodon macularis yang habitatnya di air laut menunjukan pemanfaatan pakan yang berbeda pada salinitas yang berbeda. Anakan ikan tersebut menunjukan pemanfaatan maksimum pada salinitas 350. Pehitungan teoritis biaya energetic osmoregulasi pada kelompok ikan salmoid di usulkan dapat di abaikan, yaitu dibawah 1 dari laju metabolisme istirahat. Sebaliknya dari pengukuran konsumsi oksigen pada ikan trouth Salmogaidnery menunjukan adanya penurunan laju metabolisme standar 20-80 pada medium dan bersalinitas isoosmotis relative terhadap medium air tawar dan laut. Laju konsumsi oksigen telah digunakan sebagai ukuran metabolisme, dan karena tingkat salinitas berpengaruh terhadap tingkat konsumsi oksigen, maka dapat diperhitungkan energi yang digunakan untuk proses osmoregulasi. Pada pengamatan konsumsi oksigen larva jambal siam, mendapatkan bahwa pada kondisi metabolisme aktif, tingkat Konsusmsi oksigen minimum dicapai pada salinitas 30 dan tingkat konsumsi oksigen metabolisme standar pada salinitas 30 menunjukkan tingkat minimal. Tingkat konsumsi oksigen metabolisme aktif menunjukkan aktivitas maksimum pemanfaatan pakan untuk mendukung pertumbuhan. Sedangkan konsumsi oksigen metabolisme standar menunjukkan penggunaan energi untuk proses osmoregulasi Di unduh dari : Bukupaket.com 295 yang minimum pada salinitas tersebut. Diduga bahwa salinitas 30 merupakan medium soosmetik untuk larva nambal siam. Tingkat penggunaan energi untuk proses osmotik pada salinitas 30 yang cukup kecil didukung dengan laju pertumbuhan yang paling besar dan tingkat retisi protein, karbohidrat, dan lemak tertinggi. Pada kondisi medium isoosmetrik juga memungkinkan larva mampu memaksimalkan konsumsi pakan dan mengifisiensikan pemanfaatan pakan. Pengaruh salinitas media pemeliharaan terhadap vitalitas larva udang windu penaeus monodon menunjukkan tingkat isoosmetik cairan tubuh udang windu berada pada rentang 32,19-32,73 0, dan pada media yang memiliki salinitas mendekati rentang isoosmetik tersebut kelangsungan hidup, laju konsumsi, efesiensi pemanfaatan pakan, serta pertumbuhan menujukkan tingkat yang optimal. Salinitas medium untuk mendapatkan kelangsungan hidup larva maksimal yaitu pada salinitas 31,420, sedangkan untuk pertumbuhan, laju konsumsi dan efisiensi pakan optimal pada media dengan salinitas 320. Oleh karena itu dianjurkan penggunaan media 30,55 – 31,800 untuk pemeliharaan larva udang windu. Di unduh dari : Bukupaket.com 2963. Tugas |
Lingkungan abiotik yang mempengaruhi konsentrasi urin ikan air tawar dan ikan air laut adalah
Pos Terkait
Copyright © 2024 apacode Inc.
