Sitoplasma dan nukleus pada jamur dapat berpindah-pindah dari satu ruang ke ruang yang lain melalui

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat memainkan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang dapat dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya dapat dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan akhir dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi air.[9]

Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden tentang pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan tentang fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara daerah di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri memainkan usaha memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat memainkan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang bagi kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan kesudahannya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat dekat dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang diproduksi pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein memainkan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin memainkan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup dapat memainkan programanya dinamakan metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada kesudahannya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam perihal jadinya dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dinamakan fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak dapat menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 2

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat memainkan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang dapat dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya dapat dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan akhir dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi air.[9]

Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden tentang pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan tentang fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara daerah di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri memainkan usaha memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat memainkan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang bagi kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan kesudahannya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat dekat dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang diproduksi pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein memainkan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin memainkan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup dapat memainkan programanya dinamakan metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada kesudahannya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam perihal jadinya dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dinamakan fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak dapat menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 3

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang mampu hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel mampu memainkan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama bila masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang mampu dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya mampu dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan akhir dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin mudah dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melewati mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mengandung air.[9]

Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hooke melewati mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mengandung air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden tentang pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melewati pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan tentang fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berproses dan berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara daerah di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang mampu diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Bila selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga mampu menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri memainkan usaha memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel binatang.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota kebanyakan 10 sampai 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diberi isi oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya mampu memainkan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang mampu disintesis sel binatang merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melewati mikroskop sebagai struktur terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melewati pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melewati pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom mampu ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk diberi isi ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan mampu saling berproses dan berganti tempat. Sel mampu menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melewati sambungan fisik langsung atau melewati transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Kebanyakan terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein mampu memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini kebanyakan terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat dekat dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diberi isi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya mampu dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, mampu terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang merupakan vesikel yang memuat semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom mampu memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melewati endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora mampu pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga mampu ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya mampu dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya mampu dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang diproduksi pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler mampu memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun mampu memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas kebanyakan berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga mampu berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan mampu ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena kebanyakan mengandung satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang melebihi pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mengandung mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor mampu digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein memainkan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin memainkan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melewati sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) mampu ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel mampu diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak mampu lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu memainkan programanya dinamakan metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel mampu berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal mampu terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melewati sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melewati aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melewati kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini mampu melibatkan sejumlah zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga mampu dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhir-akhirnya mampu memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan mampu terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan mampu bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri mampu semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam peristiwa dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 mampu selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dinamakan fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Bila pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan mampu berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler mampu mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan perincian yang semakin halus dari semakin kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan mampu memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang mampu berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, mampu berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 4

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang mampu hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel mampu memainkan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama bila masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang mampu dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya mampu dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan akhir dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin mudah dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melewati mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mengandung air.[9]

Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hooke melewati mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mengandung air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden tentang pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melewati pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan tentang fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berproses dan berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara daerah di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang mampu diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Bila selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga mampu menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri memainkan usaha memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel binatang.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota kebanyakan 10 sampai 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diberi isi oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya mampu memainkan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang mampu disintesis sel binatang merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melewati mikroskop sebagai struktur terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melewati pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melewati pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom mampu ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk diberi isi ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan mampu saling berproses dan berganti tempat. Sel mampu menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melewati sambungan fisik langsung atau melewati transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Kebanyakan terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein mampu memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini kebanyakan terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat dekat dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diberi isi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya mampu dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, mampu terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang merupakan vesikel yang memuat semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom mampu memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melewati endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora mampu pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga mampu ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya mampu dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya mampu dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang diproduksi pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler mampu memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun mampu memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas kebanyakan berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga mampu berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan mampu ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena kebanyakan mengandung satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang melebihi pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mengandung mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor mampu digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein memainkan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin memainkan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melewati sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) mampu ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel mampu diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak mampu lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu memainkan programanya dinamakan metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel mampu berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal mampu terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melewati sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melewati aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melewati kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini mampu melibatkan sejumlah zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga mampu dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhir-akhirnya mampu memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan mampu terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan mampu bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri mampu semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam peristiwa dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 mampu selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dinamakan fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Bila pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan mampu berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler mampu mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan perincian yang semakin halus dari semakin kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan mampu memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang mampu berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, mampu berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 5

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat melakukan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang dapat dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya dapat dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan akhir dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi air.[9]

Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden tentang pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan tentang fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara daerah di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri melakukan usaha memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat melakukan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat dekat dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang diproduksi pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein melakukan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin melakukan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup dapat melakukan programanya dinamakan metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam perihal jadinya dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dinamakan fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak dapat menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 6

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat melakukan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang dapat dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya dapat dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan akhir dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi air.[9]

Gambar struktur gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden tentang pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan tentang fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara daerah di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri melakukan usaha memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat melakukan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat dekat dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang diproduksi pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein melakukan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin melakukan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup dapat melakukan programanya dinamakan metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam perihal jadinya dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dinamakan fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak dapat menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 7

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) diamati dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel mampu memainkan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau disebut organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang disebut organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa diamati dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa diamati dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang disebut biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin gampang dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya diamati oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mengandung air.[9]

Gambar struktur gabus yang diamati Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mengandung air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua bidang fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang telah tersedia isinya motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan mengenai fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu disebut sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang disebut biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berproses dan berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut membran plasma, sementara kawasan di dalam sel disebut sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang disebut ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang disebut nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan kawasan tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma disebut nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu disebut sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah dampak tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang disebut kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri memainkan usaha menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang disebut sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel binatang.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota kebanyakan 10 sampai 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah kawasan di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang disebut sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diberi isi oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang disebut plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel disebut sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai kendala selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat memainkan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel binatang merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang disebut nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki amat sangat ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dihasilkan ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk diberi isi ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling berproses dan berganti tempat. Sel dapat menyesuaikan banyak relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang disebut lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin gampang dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang disebut sisterna. Kebanyakan terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Banyak dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini kebanyakan terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus disebut sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus disebut sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diberi isi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang diletakkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang merupakan vesikel yang telah tersedia isinya semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang disebut autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang disebut fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, disebut tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Lapang permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang disebut ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari semuanya ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dihasilkan pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang disebut plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas kebanyakan berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang telah tersedia isinya bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih disebut tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang disebut granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena kebanyakan mengandung satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang melebihi pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mengandung mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein memainkan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin memainkan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara amat sangat.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu memainkan programanya disebut metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah banyak mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang disebut pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya disebut sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang disebut periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota disebut fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikelola oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam perihal jadinya dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 dapat selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang disebut fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh dampak luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang disebut apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang disertai oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang disebut fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia diamati dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan perincian yang semakin halus dari semakin kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang disebut ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 8

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) diamati dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel mampu memainkan semua programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlaku di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau disebut organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan akhir sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan ronde dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang disebut organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa diamati dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa diamati dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang disebut biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir zaman ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke akhir merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin gampang dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya diamati oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mengandung air.[9]

Gambar struktur gabus yang diamati Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya untuk Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang diawasinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diartikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mengandung air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada masa itu.[16] Pada tahun 1838, ahli botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua bidang fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua ronde tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam ronde tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang akhir memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang telah tersedia isinya motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan mengenai fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah ronde yang mempelajari sel, yang masa itu disebut sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan ronde baru yang disebut biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berproses dan berganti nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada akhir dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Struktur

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut membran plasma, sementara kawasan di dalam sel disebut sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang disebut ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sebagai katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang disebut nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Gambaran umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari ronde sel lainnya, dan kawasan tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma disebut nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.[28]

Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu disebut sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah dampak tekanan osmotik pada lingkungan yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada pokok sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang disebut kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri memainkan usaha menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang disebut sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan memerankan menentukan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Gambaran umum sel tumbuhan.

Gambaran umum sel binatang.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota kebanyakan 10 sampai 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah kawasan di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang disebut sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diberi isi oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang disebut plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel disebut sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai kendala selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga memerankan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat memainkan usaha di sepanjang ronde membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut memerankan dalam nyaris semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel binatang merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya masa mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang disebut nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin berlibat-libat yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom.[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini akhir dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan programa mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diartikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki amat sangat ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada ronde luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dihasilkan ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk diberi isi ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling berproses dan berganti tempat. Sel dapat menyesuaikan banyak relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berganti.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan ronde dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke ronde dalam retikulum endoplasma yang disebut lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke ronde lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang memerankan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin gampang dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang disebut sisterna. Kebanyakan terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi telah tersedia sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Banyak dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini kebanyakan terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus disebut sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus disebut sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diberi isi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang diletakkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan programa bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang merupakan vesikel yang telah tersedia isinya semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang disebut autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga memerankan dalam fagositosis, ronde yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang disebut fagosit, yang memerankan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan ronde dari sistem endomembran, disebut tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang akhir bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga memerankan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Gambaran umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Lapang permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlakunya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang disebut ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan untuk menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari semuanya ronde sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dihasilkan pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Gambaran umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang disebut plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas kebanyakan berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang telah tersedia isinya bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih disebut tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang disebut granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang memerankan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang akhir dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena kebanyakan mengandung satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang melebihi pendek yang akhir dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan memerankan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada masa pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mengandung mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein memainkan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin memainkan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di ronde luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan air secara amat sangat.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu memainkan programanya disebut metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlaku di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlaku pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan untuk sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah banyak mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi bermacam jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang disebut pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya disebut sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang dipersiapkan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang dipersiapkan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang disebut periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota disebut fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikelola oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam perihal jadinya dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 dapat selesai dan tidak berpindah ke fase S bila tidak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang disebut fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh dampak luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan programa mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan ronde tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada masa pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun akhir terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang disebut apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang disertai oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang disebut fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel ronde dalam trakea mamalia diamati dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop memerankan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih banyak dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan akhir lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan perincian yang semakin halus dari semakin kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM sangat berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang disebut ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di ronde bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diartikan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diartikan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diartikan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diartikan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diartikan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 9

Hati (bahasa Yunani: ἡπαρ, hēpar) merupakan kelenjar terbesar di dalam tubuh, terletak dalam rongga perut sebelah kanan, tepatnya di bawah diafragma. Berlandaskan fungsinya, hati juga termasuk untuk alat ekskresi. Hal ini dikarenakan hati membantu fungsi ginjal dengan programa memecah beberapa senyawa yang bersifat racun dan menghasilkan amonia, urea, dan asam urat dengan memanfaatkan nitrogen dari asam amino. Proses pemecahan senyawa racun oleh hati disebut proses detoksifikasi.

Lobus hati terbentuk dari sel parenkimal dan sel non-parenkimal. Sel parenkimal pada hati disebut hepatosit, menempati sekitar 80% volume hati dan memperagakan berbagai fungsi utama hati. 40% sel hati terdapat pada lobus sinusoidal. Hepatosit merupakan sel endodermal yang terstimulasi oleh jaringan mesenkimal secara bersambung pada ketika embrio sampai mengembang menjadi sel parenkimal.

Lumen lobus terbentuk dari SEC dan didiami oleh 3 jenis sel lain, seperti sel Kupffer, sel Ito, limfosit intrahepatik seperti sel pit. Sel non-parenkimal menempati sekitar 6,5% volume hati dan menghasilkan berbagai substansi yang mengendalikan banyak fungsi hepatosit.

Filtrasi merupakan salah satu fungsi lumen lobus sinusoidal yang memisahkan permukaan hepatosit dari darah, SEC memiliki kapasitas endositosis yang sangat agung dengan berbagai ligan seperti glikoprotein, kompleks imun, transferin dan seruloplasmin. SEC juga berfungsi untuk sel presenter antigen yang menyediakan ekspresi MHC I dan MHC II bagi sel T. Sekresi yang terjadi mencakup berbagai sitokina, eikosanoid seperti prostanoid dan leukotriena, endotelin-1, nitrogen monoksida dan beberapa komponen ECM.

Selengkapnya....

Page 10

Hati (bahasa Yunani: ἡπαρ, hēpar) merupakan kelenjar terbesar di dalam tubuh, terletak dalam rongga perut sebelah kanan, tepatnya di bawah diafragma. Berlandaskan fungsinya, hati juga termasuk untuk alat ekskresi. Hal ini dikarenakan hati membantu fungsi ginjal dengan programa memecah beberapa senyawa yang bersifat racun dan menghasilkan amonia, urea, dan asam urat dengan memanfaatkan nitrogen dari asam amino. Proses pemecahan senyawa racun oleh hati disebut proses detoksifikasi.

Lobus hati terbentuk dari sel parenkimal dan sel non-parenkimal. Sel parenkimal pada hati disebut hepatosit, menempati sekitar 80% volume hati dan menerapkan berbagai fungsi utama hati. 40% sel hati terdapat pada lobus sinusoidal. Hepatosit merupakan sel endodermal yang terstimulasi oleh jaringan mesenkimal secara bersambung pada saat embrio sampai mengembang menjadi sel parenkimal.

Lumen lobus terbentuk dari SEC dan diduduki oleh 3 jenis sel lain, seperti sel Kupffer, sel Ito, limfosit intrahepatik seperti sel pit. Sel non-parenkimal menempati sekitar 6,5% volume hati dan menghasilkan berbagai substansi yang mengendalikan banyak fungsi hepatosit.

Filtrasi merupakan salah satu fungsi lumen lobus sinusoidal yang memisahkan permukaan hepatosit dari darah, SEC memiliki kapasitas endositosis yang sangat agung dengan berbagai ligan seperti glikoprotein, kompleks imun, transferin dan seruloplasmin. SEC juga berfungsi untuk sel presenter antigen yang menyediakan ekspresi MHC I dan MHC II bagi sel T. Sekresi yang terjadi mencakup berbagai sitokina, eikosanoid seperti prostanoid dan leukotriena, endotelin-1, nitrogen monoksida dan beberapa komponen ECM.

Selengkapnya....

Page 11

Hati (bahasa Yunani: ἡπαρ, hēpar) merupakan kelenjar terbesar di dalam tubuh, terletak dalam rongga perut sebelah kanan, tepatnya di bawah diafragma. Berlandaskan fungsinya, hati juga termasuk untuk alat ekskresi. Hal ini dikarenakan hati membantu fungsi ginjal dengan programa memecah beberapa senyawa yang bersifat racun dan menghasilkan amonia, urea, dan asam urat dengan memanfaatkan nitrogen dari asam amino. Proses pemecahan senyawa racun oleh hati disebut proses detoksifikasi.

Lobus hati terbentuk dari sel parenkimal dan sel non-parenkimal. Sel parenkimal pada hati disebut hepatosit, menempati sekitar 80% volume hati dan memainkan berbagai fungsi utama hati. 40% sel hati terdapat pada lobus sinusoidal. Hepatosit merupakan sel endodermal yang terstimulasi oleh jaringan mesenkimal secara bersambung pada ketika embrio sampai mengembang dibuat menjadi sel parenkimal.

Lumen lobus terbentuk dari SEC dan ditempati oleh 3 jenis sel lain, seperti sel Kupffer, sel Ito, limfosit intrahepatik seperti sel pit. Sel non-parenkimal menempati sekitar 6,5% volume hati dan memproduksi berbagai substansi yang mengendalikan banyak fungsi hepatosit.

Filtrasi merupakan salah satu fungsi lumen lobus sinusoidal yang memisahkan permukaan hepatosit dari darah, SEC memiliki kapasitas endositosis yang sangat agung dengan berbagai ligan seperti glikoprotein, kompleks imun, transferin dan seruloplasmin. SEC juga berfungsi untuk sel presenter antigen yang menyediakan ekspresi MHC I dan MHC II bagi sel T. Sekresi yang terjadi mencakup berbagai sitokina, eikosanoid seperti prostanoid dan leukotriena, endotelin-1, nitrogen monoksida dan beberapa komponen ECM.

Selengkapnya....

Page 12

Hati (bahasa Yunani: ἡπαρ, hēpar) merupakan kelenjar terbesar di dalam tubuh, terletak dalam rongga perut sebelah kanan, tepatnya di bawah diafragma. Berlandaskan fungsinya, hati juga termasuk untuk alat ekskresi. Hal ini dikarenakan hati membantu fungsi ginjal dengan programa memecah beberapa senyawa yang bersifat racun dan menghasilkan amonia, urea, dan asam urat dengan memanfaatkan nitrogen dari asam amino. Proses pemecahan senyawa racun oleh hati disebut proses detoksifikasi.

Lobus hati terbentuk dari sel parenkimal dan sel non-parenkimal. Sel parenkimal pada hati disebut hepatosit, menempati sekitar 80% volume hati dan memainkan berbagai fungsi utama hati. 40% sel hati terdapat pada lobus sinusoidal. Hepatosit merupakan sel endodermal yang terstimulasi oleh jaringan mesenkimal secara bersambung pada ketika embrio sampai mengembang dibuat menjadi sel parenkimal.

Lumen lobus terbentuk dari SEC dan ditempati oleh 3 jenis sel lain, seperti sel Kupffer, sel Ito, limfosit intrahepatik seperti sel pit. Sel non-parenkimal menempati sekitar 6,5% volume hati dan memproduksi berbagai substansi yang mengendalikan banyak fungsi hepatosit.

Filtrasi merupakan salah satu fungsi lumen lobus sinusoidal yang memisahkan permukaan hepatosit dari darah, SEC memiliki kapasitas endositosis yang sangat agung dengan berbagai ligan seperti glikoprotein, kompleks imun, transferin dan seruloplasmin. SEC juga berfungsi untuk sel presenter antigen yang menyediakan ekspresi MHC I dan MHC II bagi sel T. Sekresi yang terjadi mencakup berbagai sitokina, eikosanoid seperti prostanoid dan leukotriena, endotelin-1, nitrogen monoksida dan beberapa komponen ECM.

Selengkapnya....

Page 13

Portal Ronde yang terkait
Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait
Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup kondisi sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, binatang, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.
Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 kemungkinan besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang melakukan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) sebagai peradaban manusia. ” — Al Gore

Page 14

Portal Ronde yang terkait
Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait
Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup kondisi sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, binatang, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.
Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 kemungkinan besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang melakukan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) sebagai peradaban manusia. ” — Al Gore

Page 15

Portal Ronde yang terkait

Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait

Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup kondisi sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, hewan, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.

Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 kemungkinan besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang memainkan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) sebagai peradaban manusia. ” — Al Gore

Page 16

Portal Ronde yang terkait

Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait

Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup kondisi sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, hewan, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.

Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 kemungkinan besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang memainkan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) sebagai peradaban manusia. ” — Al Gore

Page 17

Portal Ronde yang terkait

Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait

Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup keadaan sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, binatang, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.

Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 probabilitas besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang melakukan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) untuk peradaban manusia. ” — Al Gore

Page 18

Portal Ronde yang terkait

Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait

Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup keadaan sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, binatang, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.

Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 probabilitas besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang melakukan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) untuk peradaban manusia. ” — Al Gore

Page 19

Portal Ronde yang terkait
Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait
Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup kondisi sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, hewan, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.
Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 kemungkinan besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya....... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang melakukan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) untuk peradaban manusia. ” — Al Gore

Page 20

Portal Ronde yang terkait
Selamat datang di Portal Ronde yang terkait, halaman utama artikel-artikel bertopik ronde yang terkait
Ronde yang terkait yaitu kombinasi selang kondisi fisik yang mencakup kondisi sumber daya lingkungan kehidupan seperti tanah, air, energi surya, mineral, serta flora dan fauna yang tumbuh di atas tanah maupun di dalam lautan, dengan kelembagaan yang meliputi ciptaan manusia seperti keputusan bagaimana menggunakan ronde yang terkait fisik tersebut. Ronde yang terkait terdiri dari komponen abiotik dan biotik. Komponen abiotik yaitu segala yang tidak bernyawa seperti tanah, udara, air, iklim, kelembaban, cahaya, bunyi. Sedangkan komponen biotik yaitu segala sesuatu yang bernyawa seperti tumbuhan, hewan, manusia dan mikro-organisme (virus dan bakteri). Ronde yang terkait hidup yaitu istilah yang dapat mencakup segala makhluk hidup dan tak hidup di lingkungan kehidupan yang mempunyai di Bumi atau ronde dari Bumi, yang berfungsi secara alami tanpa campur tangan manusia yang berlebihan. Lawan dari ronde yang terkait hidup yaitu ronde yang terkait hasil pekerjaan, yang mencakup wilayah dan komponen-komponennya yang banyak dipengaruhi oleh manusia.
Artikel pilihan Pemanasan global atau Global Warming yaitu mempunyainya ronde peningkatan suhu rata-rata atmosfer, laut, dan daratan Bumi. Suhu rata-rata global pada permukaan Bumi telah meningkat 0.74 ± 0.18 °C (1.33 ± 0.32 °F) selama seratus tahun terakhir. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menyimpulkan bahwa, "sebagian besar peningkatan suhu rata-rata global sejak pertengahan seratus tahun ke-20 kemungkinan besar diakibatkan oleh meningkatnya konsentrasi gas-gas rumah kaca dampak perkara manusia" melewati efek rumah kaca. Kesimpulan dasar ini telah diceritakan oleh setidaknya 30 badan ilmiah dan akademik, termasuk semua akademi sains nasional dari negara-negara G8. Hendak tetapi, sedang terdapat beberapa ilmuwan yang tidak setuju dengan beberapa kesimpulan yang diceritakan IPCC tersebut. Selengkapnya....... Kutipan pilihan “ Suatu bangsa yang menghancurkan tanahnya sendiri berfaedah menghancurkan dirinya sendiri. Hutan yaitu paru-paru negeri kita, memurnikan udara dan memberikan daya menyegarkan kepada rakyat kita. ” — Franklin Roosevelt “ Sekarang banyak ilmuwan memperingatkan bahwa kita sedang melakukan usaha lebih tidak jauh menuju beberapa "titik kritis" yang dapat - sedikitnya dalam 10 tahun - membuat kita tidak mungkin menghindari kerusakan tak terselamatkan terhadap kelayakhunian planet (Bumi) untuk peradaban manusia. ” — Al Gore